Пусть особи и с различающимися между собой генотипами E() и E() являются "родительской" парой,
которая образована из особей популяции Pt по одной из рассмотренных
в разделе 4 систем скрещивания.
Под рекомбинацией генов будем понимать
схему размножения особей, которая моделирует акты сигнамии и мейоза,
удовлетворяющие законам наследственности Менделя.
По своей сути рекомбинация генов ведет к
появлению новых сочетаний "родительских" генов, так как аллель любого
гена "родительской" гомологичной хромосомы, согласно первого закона
Менделя, целиком передается "потомку" по наследству. При этом
гомологичные хромосомы "родителей" сравниваются по содержанию каждого
гена. Если аллели в i-ом локусе одинаковы у "отцовской" и
"материнской" хромосом , то аллель eq(i) сохраняется в i-ом
гене "потомка". В противном случае в i-ый локус гаметы "потомка"
заносится с вероятностью (1/2) либо аллель , либо аллель . Эта операция случайного расхождения
"родительских" генов по гаметам "потомков", согласно
второго закона Менделя, проводится для всех "родительских" генов, для
которых аллели не совпадают между собой. Рекомбинация генов позволяет
воспроизвести два типа "потомков":
·
копию одной из "родительских" гамет
("отца" или
"матери" );
·
гамету одного из "родителей", в которой
некоторые гены имеют аллелеформы другого "родителя".
На рис. 5.1. приведен пример воспроизводства
двух гибридных гамет "потомков" (), образованных из "родительской"
пары с помощью
рекомбинации генов.
"Отцовская" гамета
"Материнская" гамета
E():
eq(1)
eq(3)
E():
eq(1)
eq(3)
1
2
3
4
1
2
3
4
Гибридные гаметы
“потомков” и
:
eq(1)
eq(3)
1
2
3
4
Гибридные гаметы
“потомков” и
E():
eq(1)
eq(3)
1
2
3
4
Рис.
4.1. Воспроизводство "потомства" путем рекомбинации
генов
(гены 1
и 3 являются гомозиготами, а гены 2 и 4 - гетерозиготами).
В некоторых случаях какие-то аллели могут
оказывать более сильное влияние на соответствующий признак особи и в процессе
рекомбинации генов им необходимо отдавать большее предпочтение при формировании
генов в гаметах "потомков".
Будем называть рецессивным аллелем
аллельную форму a , которая проявляется лишь в гомозиготе (aa), когда
"родители" имеют одинаковые аллели в рассматриваемом локусе
аллельного гена ,
а доминантным аллелем - аллельную форму A, которая проявляется не только
в гомозиготе (AA), но и в гетерозиготах (Aa или aA).
Взаимоотношение двух введенных аллелей a и A в
конкретном локусе гомологичных хромосом зиготы обладает свойством доминантности
(доминирования), которое заключается в том, что доминантный аллель A всегда
передается "потомку" независимо от того, принадлежит ли он
"материнской" или "отцовской" гамете (рис.5.2), т.е.
доминантный аллель A оказывает более сильное влияние на соответствующий признак
"потомка" по сравнению с рецессивным аллелем a.
"Отцовская" гамета
E():
А
а
" Материнская " гамета
E():
а
А
1 1
Гамета "потомка"
:
А
А
а)доминантный аллель A принадлежит
"отцовской” гамете
б)доминантный аллель A принадлежит"
материнской“ гамете
Рис.5.2.
Доминирование доминантного аллеля A над рецессивным аллелем a.
Для учета доминантности некоторых из аллельных
форм eq(k), ,
можно воспользоваться частотой аллели eq(k), находящейся в i-м
локусе хромосомного набора популяции Pt :
, ,
(4.1)
где n - численность популяции Pt ;
ni - число генотипов в хромосомном наборе популяции Pt, в которых
i-ый локус содержит аллельную форму eq(k);
mi - число форм аллелей в
i-м локусе (1£ mi £n).
Тогда, если P(eq(k),i) > P(eq(j),i), то
аллель eq(k) считается доминантным аллелем; это приводит к тому, что при наличии
в i-м аллельном гене двух аллелей eq(k) и eq(j),в i-ый локус гаметы
"потомка" заносится доминантный аллель eq(k) с вероятностью 1
вместо вероятности (1/2), принятой для рекомбинации генов без доминирования.
В качестве иллюстрации приведем реализацию
схемы размножения особей путем рекомбинации генов для задачи оптимального
разбиения графа G(X,V,W) порядка n на два подграфа G1(X1
,V1 ,W1 ) и G2 (X2 ,V2
,W2 ) порядка n1 и n2 , соответственно.
Обозначим символами , и - аллельные формы i-го гена гамет
"отца", "матери" и "потомка".
Алгоритм
рекомбинации генов
1.
I:= {1,2,...n} ; I1 :=I2
:=0; n1(t):=n2(t):=0.
2.
Для всех i ÎI формируются гомозиготные гены
"потомка":
2.1.
Если ==1, то {:=1; I1:=I1È{i}; n1(t):=n1(t)+1};
2.2.
Если ==0, то {:=0; I2:=I2È{i}; n2(t):=n2(t)+1};
4.
4. Случайным образом с
вероятностью (1/çI ç) выбирается j-ый гетерозиготный ген (jÎJ).
5.
Случайным образом с вероятностью (1/2) в j-ый локус
гаметы "потомка" заносится или ("1" или "0");
6.
Если =1, то n1(t): = n1(t)+1
иначе n2(t): =n2(t)+1.
6.1.
I: = I\{ j } .
7.
нет
8. [n1(t)=n1
или Vn2(t) = n2]?
да
8.
Если n1(t)=n1, то : = 0 для всех k ÎI иначе :=1 для всех kÎI (гамета
"потомка" сформирована
).
Для учета доминантности аллельных форм п.5
рассмотренного алгоритма должен быть заменен следующей процедурой:
5.1. Случайным образом с вероятностью (nj /n) в j-ый локус "потомка" заносится "1" и с
вероятностью (1 - nj /n) заносится "0" (Здесь nj - число единиц в j-м локусе хромосомного набора популяции Pt
численностью n).
Введенная процедура позволяет определить
доминантный аллель A с помощью частот аллелей хромосомного набора текущей
популяции Pt, т.к. каждый ген имеет всего две формы аллелей
"1" или "0".
Пример 4.1.
Пусть для графа, приведенного на рис.1.1.
задано два дихотомических разбиения () и () :
Будем считать, что () соответствует особи , а разбиение () - особи , которые образуют
"родительскую" пару с генотипами, удовлетворяющими условию, что число
"1" в каждом из них равно n1=5[1] :
"отцовская" гамета E():
0
1
0
1
1
0
1
0
1
0
0
0
(13)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
"материнская" гамета E():
1
1
0
0
1
0
0
1
0
1
0
0
(19)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Для приведенных "родительских" гамет
гомозиготные гены находятся во 2, 3, 5, 6, 11 и 12 локусах; локусы, которые
занимают гетерозиготные гены, помечены крестиками:
x
1
0
x
1
0
x
x
x
x
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
В результате рекомбинации генов может быть
получена, например, следующая гамета "потомка":
В генотипе "потомка" гены 2, 3, 5, 6, 11 и 12
(заштрихованные биты) совпадают с гомозиготными генами "родителей",
сохраняя их аллели по наследству; аллели генов "потомка" 1, 7, 9 и 10
получены от соответствующих генов "материнского" генотипа (эти биты
помечены символом );
гены "потомки" 4 и 8 получены от соответствующих генов "отцовского"
генотипа (эти биты помечены символом ).
[1] В скобках указаны степени
приспособленности m особей, имеющих данный генотип.
