/—шейные
позвонки, 2—грудные позвонки, 3—поясничные позвонки, 4—крестец, 5 — хвостовые
позвонки, 6— ребра, 7 — рукоятка грудины, 8 —лопатка, 9 — акромиаль-ный
отросток лопатки, 10—коракоидный отросток лопатки, //—подвздошный отдел
безымянной кости, 12 — седалищный отдел той же кости,. 13 — лобковый отдел той
же кости, 14—запирательное. отверстие, 15—плечевая кость, 16—локтевая кость, 17—
лучевая кость, 18 — запястье, 19 — пясть, 20 — бедро, ЗУ—коленная чашечка, 22— большая
берцовая кость, 23— малая берцовая кость, 24— пяточная кость, 25—таранная
кость, 26 — плюсна
Все кости, ограничивающие ротовое
отверстие, хорошо развиты и являются прочной опорой' для достигшей большого
совершенства зубной системы млекопитающих.
Череп сочленяется с атлантом с помощью
двух мыщелков затылочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных
пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыщелок. Атлант свободно вращается
вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся.
Длина ее различна: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у других
(например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее, почти у всех млекопитающих
шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих
животных.
Грудная клетка хорошо развита . Она
надежно защищает сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для
обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с
грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и
грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности
у крупных животных; число их у разных видов колеблется от пяти до семи.
Крестцовые позвонки (их чаще всего два — четыре, но у некоторых видов число их
доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые
хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется
длиной хвоста.
Укрепились и подверглись существенным
изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и
ключицы. Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низших форм,
а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка
широкая, на ней развивается гребень, заканчивающийся акромиальным отростком.
Ключицы у большинства видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда
хищников и китообразных они отсутствуют.
Таз (за исключением тех млекопитающих,
у которых атрофировались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости
удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лонные малы. В
результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя
часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано
с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза
обычно срастаются в одну безымянную кость.
Проксимальные кости ног (плечевая,
лучевая, локтевая, бедренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные.
У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень
характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая
и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две
Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют
большая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большинства
млекопитающих полное — по пять на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих
число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей
претерпевают сильные изменения в связи с особенностями образа жизни.
5. Мышечная система
Мышечная система более развита и
дифференцирована, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы,
связанные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедренная,
грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и т. д.
Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой
грудных мышц и зубчатых, мышц шеи и т. д.
Рис. 4. Мышцы туловища и конечностей
млекопитающего (собаки):
В связи с усовершенствованием механизма
дыхания у млекопитающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая грудную
полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе
уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет
брюшной полости. Мышечная система претерпевает существенные изменения в
зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.
6. Кровеносная система.
У представителей этого класса сердце
четырехкамерное . Из двух дуг аорты у млекопитающих осталась только одна, но
не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто
артериальную кровь. Следовательно, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный
ток крови полностью отделен от венозного и все части тела получают кровь,
богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у
пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше чем у птиц, но
значительно больше, чем у пресмыкающихся. В связи с большой работой, выполняемой
сердцем, сосуды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуляция
сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть
кровеносных сосудов, особенно капилляров, у млекопитающих более разветвленная,
чем у их предков.
Очень характерно строение эритроцитов.
Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер
(хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояковогнутую форму. Количество
их в 1 мм крови измеряется миллионами. Благодаря этому поверхность эритроцитов
велика и они поглощают огромное количество кислорода. Кровь млекопитающих быстрее
свертывается, чем кровь пойкилотермных животных,— это имеет важное значение при
различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном
образе жизни. Главные сосуды кровеносной системы млекопитающих изображены на
рис. 5.
Кровеносная система тесно связана с
хорошо развитой лимфатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические
сосуды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю полую вену.
7. Дыхательная система.
У млекопитающих по сравнению с их предками
— пресмыкающимися — она сильно усложнилась. Воздух, проходя через носовую
полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в
значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря
развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от ротовой
полости и воздух все время беспрепятственно поступает в организм. Длинная
трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на
множество все более тонких трубочек — бронхов и бронхиол. Последние
заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются
многочисленные легочные пузырьки — альвеолы . Эти пузырьки густо
оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется
миллионами. Следовательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через
которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких
пресмыкающихся в несколько раз меньше.
Легкие млекопитающих по размерам
превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним
стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой,
покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет;
поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному,
увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Изменение объема грудной
клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим
ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения
верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1
% кислорода, потребляемого этими животными. Незначительное количество
последнего по ступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку
верхних дыхательных путей.
8. Выделительная система.
В связи с высокой интенсивностью обмена
веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов
диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий. Почки
(большие тела, лежащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у
пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом прогрессивных особенностей
. Количество кровеносных клубочков увеличилось, почечные канальцы значительно
удлинились, поверхность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно
возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное
удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в
организме воды и других необходимых организму веществ.
Моча по мочеточникам стекает в мочевой
пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный
канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок
мочеиспускательный канал короткий и открывается около отверстия влагалища. У
рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у
млекопитающих совершилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.
Часть продуктов диссимиляции выделяется
с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных протоков
потовых желез может привести к отравлению организма.
9. Пищеварительная система.
Пищеварительная система претерпела также
ряд изменений. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и
китообразных, окружен мягкими губами, которые играют существенную роль при
захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от
густой сети кровеносных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках
челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов,
свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого
вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У
рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и
удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на
резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от
выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи,
плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания
добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для
размалывания и перетирания пищи, имеют широкую верхнюю поверхность с
бугорками.
Для характеристики состава зубной
системы каждого вида принято употреблять цифровые формулы.
Поскольку млекопитающие – двусторонне-симметричные
животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней
челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить
соответствующие цифры на два.
Развернутая формула (I – резцы, C – клыки, P – премоляры и
M – моляры, верхняя и нижняя челюсти – числитель и знаменатель дроби) для
примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести
коренных зубов выглядит следующим образом:
(х2 =
44, полное число зубов).
Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке –
I, C, P, M, – зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда
для человека получаем:
У млекопитающих лучше, чем у других
наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся
множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней
поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные—подъязычная, заднеязычная,
подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы
пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных
желез.
Хорошее развитие ротовой полости,
полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные
мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают
возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.
Пища, раздробленная, разжеванная и
обильно смоченная слюной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний
хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с
мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и
начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки
(в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более
простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в
котором происходит обработка жестких растительных кормов.
Из всех позвоночных млекопитающие имеют
самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно
растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина
кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она
огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у
коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше.
Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов
(например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно
развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке
имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов).
Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и
разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет
многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и
лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника
велика, что способствует выделению большего количества пищеварительных соков и
ускоряет всасывание переваренной пищи.
Толстый кишечник хотя и короче тонкого,
достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных
особенностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков — рептилий
этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земноводных и рыб он короткий, а
у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в
толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобразным
отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается
разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно
хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключением самых
низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как
задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и
заканчивается самостоятельным анальным отверстием .
Совершенное строение всех отделов
пищеварительного аппарата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых
разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые
ресурсы этих животных весьма обширны.
10. Температура тела.
Млекопитающие, как и птицы,— животные с
постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже,
чем у птиц, но в общем высока: у пощади 38,5 °С, у коровы 38,5, у свиньи
39,1°С.
11. Размножение.
Органы размножения рядом существенных
признаков отличаются от тех же органов пресмыкающихся. Для млекопитающих, за
исключением самых низших (клоачных), характерно полное отделение половых путей
от задней кишки.
Мужская половая система .
Семенники у многих видов временно (в
период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в
особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы)
петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание совокупительного органа
(мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у
пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для
выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопитающих (например, у
многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть
различна. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, купферовы
железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала.
Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального
состояния семени и его способности к оплодотворению.
В женской половой системе
млекопитающих произошли большие изменения в связи с тем, что самки
млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной
полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы
женских половых трубок превратились в матки, в которых происходит развитие
зародышей. Для обеспечения питания зародышей стенки матки обильно снабжаются
кровью. Конечные части женских половых путей отделены or
задней кишки и мочеиспускательного канала.
У живородящих млекопитающих, за
исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются
и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распространяется и на средние
отделы женских половых труб — матки (см. рис. 192). У одних млекопитающих
(большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны {двойная
матка), у
других (части грызунов, свиней и др.) происходит с-лияние дистальных частей и
образуется дву раздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства
хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и
образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и
человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка.
Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.
Одни млекопитающие—полигамы:
единственный самец, являющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие
млекопитающие — моногамы, они живут парами, которые существуют обычно в
течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части
жизни.
12. Развитие.
Млекопитающие относятся к амниотам, т.
е. у них во время эмбрионального развития образуются зародышевые оболочки —
амнион, сероза и аллантоис. Современные млекопитающие (за исключением клоачных
— они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих
(сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные
млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоянии,
что обеспечивается существенными изменениями зародышевых оболочек, а также
полового аппарата и всего материнского организма.
Рис. 6. Развитие зародышевых оболочек и
плаценты у млекопитающих (/—VI— последовательные стадии):
/—внезародышевая
вторичная полость, 2—аллантоис, 3 — амнион, 4—желточный пузырь, 5 — зародыш; а
— эктодерма, б — энтодерма, в — мезодерма