Определение таксономического состава и вертикального распределения организмов дрифта беспозвоночных

Большинство организмов сносятся в поверхностном горизонте воды (табл. 2), что еще раз доказывает тот факт, что дрифт не является полностью пассивным процессом (Леванидов, Леванидова, 1981).

Более высокая плотность животных в верхних слоях воды объясняется их целенаправленными миграциями, которые могут быть спровоцированы столкновениями конкурирующих особей. Это может быть связано с вылетом ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).

Пассивное всплытие организмов происходит вместе с фрагментами перифитонных матов (сем. Naididae) или увлечением их с турбулентными токами воды (личинки и взрослые жуки Elmidae) (Паньков, 2007).

Литературные данные о вертикальном распределении организмов дрифта довольно противоречивы. Так в мощном предгорном потоке (р. Хор) плотность всплывающих организмов в верхнем горизонте была в 4 – 5 раз выше, чем в придонном (Леванидов, Леванидова, 1981).

В небольшой горной реке Щугор, напротив, наибольшая численность дрейфующих организмов приурочена к придонному горизонту (Шубина, 1986). Мигрирующие беспозвоночные преобладают в придонном горизонте и в р. Волге (Аристовская, 1945).

Таким образом, вертикальное распределение организмов дрифта еще не достаточно изучено и нуждается в дальнейшем исследовании.

4.3 Суточная динамика интенсивности дрифта

Суточная динамика интенсивности дрифта донных беспозвоночных р. Сылвы описывается кривой довольно сложной конфигурации, на которой могут быть выделены максимумы и минимумы первого и второго порядков (рис. 3).

Рассмотренная кривая на уровне элементов первого порядка имеет одновершинную форму с наивысшими показателями с двенадцати до двух часов ночи и низкими показателями в дневные часы.

а) 29 июня 2005 г. д) 19 июня 2006 г.

б) 06 июля 2005 г. е) 11 июля 2006 г.

в) 16 июля 2005 г. ж) 18 июля 2006 г.

г) 18 июля 2005 г. з) 27 июля 2006 г.

Рис. 3. Суточная динамика интенсивности дрифта (N, экз/ м2 в час, водная фракция)

Важной характеристикой дрифта является амплитуда колебаний его параметров в течение суток. В р. Сылве максимальная интенсивность дрифта (Nmax) превосходит минимальную (Nmin) в 4,5 – 23,4 раз.

Минимальные показатели интенсивности дрифта приурочены к дневному времени суток, в основном, с четырех часов утра до восьми часов вечера. Они изменяются в пределах от 7,2 до 21,4 тыс. экз/ м² в час.

В этот период мигрируют животные с разной склонностью к дрифту. Это могут быть и животные, сравнительно легко расстающиеся с бенталью и животные, в целом не расположенные к вертикальным миграциям.

К ним относятся водные клещи Hydracarina и клопы Micronecta sp., ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895 и Ostracoda sp., личинки амфибиотических насекомых Trichoptera, Ephemeroptera, Diptera и другие (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Далее, с десяти до двенадцати часов ночи, наблюдается увеличение интенсивности дрифта до 40,5 тыс. экз/ м² в час. Это происходит за счет увеличения миграционной активности амфибиотических насекомых: личинок и куколок Сhironomidae, Leptoceridae, Baetidae (Cloeon luteolum (Muller, 1776)).

К двум часам ночи интенсивность дрифта возрастает до максимальных значений в суточном цикле, в среднем до 63,8 тыс. экз/ м² в час. Эти показатели обусловлены подъемом в толщу воды массовых групп животных. К ним относятся личинки и куколки Сhironomidae, Trichoptera, Cloeon luteolum, Baetis scambus и другие таксоны (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Приуроченность наивысших показателей интенсивности дрифта к первой половине ночи отмечена и в литературе (Леванидов, Леванидова, 1981; Богатов, 1983; Шубина, 1986; Задорина, 1987б).

Именно в эти часы дрифт достигает не только максимальной интенсивности, но и максимального разнообразия – в пробах отмечены все зарегистрированные таксономические группы (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Пик интенсивности дрифта обусловлен возрастанием миграционной активности всех участвующих в дрифте групп. Наибольшая интенсивность дрифта в эти часы зарегистрирована у личинок Ephemeroptera – 20,1 тыс. экз/ м², Trichoptera – 9,8 тыс. экз/ м² и у личинок Сhironomidae – 15,1 тыс. экз/ м² в час (рис. 4).

Иногда максимальная интенсивность дрифта в течение суток достигает показателей в 148,7 тыс. экз/ м² в час (18 июля 2006 г.), а в другие дни она может быть ниже в несколько раз (6 июля 2005 г. – 23,8 тыс. экз/ м² в час).

Вероятно, различия показателей интенсивности дрифта напрямую связаны с погодными и гидрологическими условиями. Так, 6 июля 2005 г. температура воздуха была +13…+150С, а 18 июля 2006 г. – +34…+360С, при этом уровень воды в начале июля 2005 г. был выше уровня воды в этот же период 2006 г.

Рис. 4. Суточная динамика интенсивности массовых таксонов водной фракции дрифта (N, экз/ м² в час)

С наступлением утренних сумерек интенсивность дрифта резко уменьшается и достигает минимальных показателей – 6,5 тыс. экз/ м² в час. Возможно, к этому времени большинство организмов удовлетворили свои потребности в расселении.

На фоне дневного минимума можно наблюдать пики второго порядка. Такие пики были отмечены 29 июня 2005 г. в шесть часов утра и в четыре часа дня, 6 июля 2005 г. – в восемь и четыре часа, 16 июля 2005 г. – в восемь и четыре часа, 18 июля 2005 г. – в четыре часа дня и 11 июля 2006 г. – в восемь и четыре часа. 19 июня, 18 и 27 июля 2006 г. пиков второго порядка вообще не наблюдалось (рис. 3).

Большую долю в максимальных пиках второго порядка составляют водные клещи Hydracarina, клопы Micronecta sp., ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895, личинки и куколки Сhironomidae.

Миграционная активность бентосных животных находится в противофазе с пищевой активностью хариуса – одного из наиболее многочисленных видов рыб на Сылве (Паньков, 2002). Низкие показатели дрифта утром можно объяснить наибольшей активностью хариуса в эти часы.

В целом показатели интенсивности дрифта р. Сылвы имеют довольно высокие значения и сильно отличаются от литературных данных по разным водотокам. Так для р. Лувеньги (Кольский полуостров) интенсивность дневного дрифта изменялась от 45 до 125 экз/ м² в час в конце июня – начале июля (Задорина, 1987б); для р. Лижмы (бассейн Онежского озера) интенсивность дрифта составила 554–1545 экз/ м² в час (Шустов, Широков, 1980); в р. Порье (бассейн Белого моря) интенсивность дрифта в июле составила 665–1194 экз/ м² в час (Задорина, 1987а).

Суточная динамика интенсивности воздушной фракции дрифта не обнаруживает четкой закономерности (рис. 5).

На кривых, описывающих суточный ритм интенсивности воздушной фракции дрифта выделяется от одного до трех пиков (от 1,5 до 17,6 тыс. экз/ м² в час), которые приходятся как на светлое, так и на темное время суток.

Вероятно, это объясняется тем, что в воздушной фракции дрифта присутствуют организмы с разной биологией и с различной суточной активностью.

а) 29 июня 2005 г. д) 19 июня 2006 г.

б) 06 июля 2005 г. е) 11 июля 2006 г.

в) 16 июля 2005 г. ж) 18 июля 2006 г.

г) 18 июля 2005 г. з) 27 июля 2006 г.

Рис. 5. Суточная динамика интенсивности дрифта (N, экз/ м² в час, воздушная фракция)

Тем не менее, имеются некоторые общие черты суточной динамики водной и воздушной фракции дрифта.

В большинстве случаев максимальные пики интенсивности воздушной фракции дрифта приходятся на ночное время суток. Исключение составляют показатели интенсивности дрифта 6 июля 2005 г. и 11 июля 2006 г. Здесь максимальные пики интенсивности дрифта отмечены в дневное время. Это связано с увеличением суточной активности взрослых особей Сhironomidae, Hymenoptera и Thysanoptera.

Минимальные показатели интенсивности дрифта воздушной фракции приурочены к дневному времени суток и изменяются в пределах от 1,5 до 7,5 тыс. экз/ м² в час.

Днем самая высокая интенсивность дрифта воздушной фракции отмечена 6 июля 2005 г. (13,5 тыс. экз/ м² в час) в четыре часа, 16 июля 2005 г. в восемь часов утра (16,6 тыс. экз/ м² в час) и 19 июня 2006 г. (13,2 тыс. экз/ м² в час) в четыре часа за счет суточной активности имаго Diptera и Thysanoptera (рис. 5, 6; прилож. 6, 10, 18).

Рис. 6. Суточная динамика интенсивности массовых таксонов воздушной фракции дрифта (N, экз/ м² в час)

Максимальные показатели интенсивности дрифта воздушной фракции приходятся на двенадцать часов ночи и изменяются в пределах 2,7 – 36,5 тыс. экз/ м² в час.

Самая высокая интенсивность дрифта воздушной фракции была отмечена 19 июня 2006 г. (36,5 тыс. экз/ м² в час) в двенадцать часов ночи, когда наблюдался вылет поденок Baetis sp. и двукрылых (рис. 6; прилож. 18).

Выводы

1. В составе водной фракции дрифта беспозвоночных р. Сылвы летом 2005–2006 гг. зарегистрировано 23 таксономические групп, в воздушной фракции – 13.

В водной фракции дрифта наиболее разнообразно представлены амфибиотические насекомые: Ephemeroptera (16 видов), Trichoptera (12 видов), Diptera (5 семейств).

Достаточно богаты видами моллюски (Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758), Valvata sp., Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Opisthorchophorus hispanicus (Servain, 1880), Lymnaea sp., Ancylus fluviatilis Mueller, 1774, Armiger crista (Linnaeus, 1758), Bradybaena sp., Acrolocsus sp.), пиявки (Erpobdella octoculata Linne, 1758, Hellobdella stagnalis Linne, 1758, Piscicola geometra (Linne, 1761)).

По численности в водной фракции дрифта преобладают личинки и куколки комаров-звонцов Сhironomidae, личинки мошек Simuliidae, личинки поденок Baetis scambus (Eaton, 1870), Cloeon luteolum (Muller, 1776), ручейников Leptoceridae, Hydroptilidae, водные клещи Hydracarina, клопы Micronecta sp.

Существенную роль в составе дрифта играют личинки ручейников Hydroptilidae, Leptoceridae и поденок Baetidae, ракообразные C. curvispinum Sars, 1895, клопы Micronecta sp.

В составе воздушной фракции дрифта обычным компонентом являются имагинальные стадии Diptera (Сhironomidae, Simuliidae), Hymenoptera и Thysanoptera. В вечернее время можно наблюдать взрослых представителей амфибиотических насекомых Trichoptera (Hydroptilidae) и Ephemeroptera (Baetidae).

Малую долю сносимых в воду животных составляют личинки Lepidoptera, имаго Neuroptera, Coleoptera, Homoptera, Collembola, Araneae.

2. Вертикальное распределение организмов неоднородно: плотность дрейфующих организмов в поверхностном горизонте в 2,0 – 2,7 раза выше, чем в придонном. Это объясняется активным подъемом организмов в толщу воды.

3. Суточная динамика интенсивности дрифта описывается кривой сложной конфигурации, на которой выделяются максимумы и минимумы первого и второго порядков.

Наивысшие показатели интенсивности водной фракции дрифта (23,8 – 148,7 тыс. экз/ м² в час) приурочены к самому темному времени суток (2 часа), показатели интенсивности воздушной фракции дрифта (2,7 – 36,5 тыс. экз/ м² в час) – к двенадцати часам ночи. Минимальные показатели интенсивности водной фракции дрифта (3,9 – 18,0 тыс. экз/ м² в час) и воздушной фракции дрифта (0,3 – 1,7 тыс. экз/ м² в час), как правило, наблюдаются в утренние и дневные часы.

В определении суточной динамики водной фракции дрифта наибольшую роль играют личинки Сhironomidae, личинки поденок Ephemeroptera, Trichoptera, водные клещи Hydracarina, воздушной фракции дрифта – имагинальные стадии Сhironomidae, Hymenoptera и Thysanoptera.

Литература

1.         Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) р. Сылвы (бассейн Камы) // Вестн. Перм. ун-та, 1997. С. 148 – 152.

2.         Аристовская Г.В. О значении сноса донных организмов р. Волги // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1945. Т.57. Вып. 1 – 2. С. 3 – 10.

3.         Богатов В.В. Донные беспозвоночные и их дрифт в некоторых реках Дальнего Востока. Автореф. дис… канд. биол. наук. Ленинград, 1983. – 18 с.

4.         Богатов В.В. Классификация дрифта речного бентоса // Гидробиол. журн., 1988. Т. 24. №1. С. 29 – 33.

5.         Богатов В.В. Некоторые особенности динамики бентостока в условиях дождевого паводка // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 112 – 119.

6.         Воронов Г.А., Циберкин Н.Г. и др. Учебно-научная база «Предуралье» Пермского университета // Вестн. Перм. ун-та, Вып. 3 (Заказник «Предуралье»). Пермь, 2000 С. 20 – 56.

7.         Громов В.В. Донная фауна нижнего течения р. Сылвы // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те, 1959. Т. 14. Вып. 3. С. 67 – 83.

8.         Задорина В.М. Выбор экспозиции ловушки при сборе проб дрифта // Гидробиол. журн., 1987 а. Т. 23. №2. С. 79 – 83.

9.         Задорина В.М. Суточная динамика дрифта водных беспозвоночных в реках Кольского полуострова // Биология внутренних вод: инфор. бюлл. Л. Наука, 1987 б. №73. С. 22 – 25.

10.     Ключарева О.И. О скате и суточных вертикальных миграциях донных беспозвоночных Амура // Зоол. журн., 1963. Т. 42. Вып. 11. С. 1601–1612.

11.     Комлев А.М., Черных Е.А. Реки Пермской области. Пермь, 1984. – 58 с.

12.     Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение // Труды Саратовского отделения Всесоюз. НИИ озерного и рыбного хозяйства, 1958. Т. 5. С. 1 – 362.

13.     Константинов А.С. Сиртон и бентосток Волги близ Саратова в 1966 г. // Зоол. журн., 1969. Вып. 48. №1. С. 20 – 29.

14.     Коробков И.М. Малые реки Пермской области и использование их в народном хозяйстве. Пермское книжное издательство, 1959. – 58 с.

15.     Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере реки Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.С. 22 – 37.

16.     Леванидова И.М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор) // Изв. Тихоокеанского НИИ мор. рыб. хозяйства и океанографии. Магадан, 1968. Т. 64. С. 181 – 289.

17.     Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Суточные миграции донных личинок поденок в реке Хор // Зоол. журн., 1965. Т. 44. Вып. 3. С. 373 – 389.

18.     Лепнева С.Г. Ручейники. М., Л., 1964. – 562 с. (Фауна СССР; Новая Серия; №88. Т 2. Вып. 1).

19.     Наумкин Д.В., Севастьянов В.М., Лавров И.А. Кунгурский заповедный край. – Пермь: ООО «Раритет – Пермь», 2004. – 120 с.

20.     Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР, Л., 1977. – 512 с.

21.     Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики сообществ зообентоса реки Сылвы (бассейн Камы) / Дис. … канд. биол. наук. Пермь, 1997 а. – 230 с.

22.     Паньков Н.Н. К познанию биологического разнообразия водоемов Западного Урала. Фауна поденок (Insecta: Ephemeroptera) р. Сылвы и их роль в донных биоценозах // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти, 1997 б. С. 134 – 139.

23.     Паньков Н.Н. Дрифт донных беспозвоночных в предгорной реке Среднего Урала (на примере реки Сылвы, заказник «Предуралье») // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тезисы докл. 12 Междунар. конф. молодых ученых (Борок, 23–26 сентября 2002 года). Борок, 2002. С. 86 – 87.

24.     Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 2004. – 161 с.

25.     Паньков Н.Н. Основные итоги изучения дрифта реки Сылвы (заказник «Предуралье», 1997–2004 гг.) // Вестн. Перм. ун-та. 2007. Биология. В печати.

26.     Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Топикал. 1994. – 544 с.

27.     Проблемы физической географии Урала. М., 1966. – 295 с.

28.     Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 11 Средний Урал и Приуралье. Вып. 1. Кама. Л., 1967. – 536 с.

29.     Справочник по водным ресурсам СССр. Т. ХII «Урал и Приуралье». М., Л., 1936. – 664 с.

30.     Чебанова В.В. Динамика дрифта беспозвоночных в лососевых реках разного типа (юго-восток Камчатки) // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28. №4. С 31 – 39.

31.     Шкляев А.С., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963. – 191 с.

32.     Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. – 158 с.

33.     Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера // Гидробиол. журн., 1977. Т. 13. Вып. 3. С. 32 – 37.

34.     Шустов Ю.А. Дрифт беспозвоночных в притоках Онежского озера // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., 1978. С 50 – 53.

35.     Шустов Ю.А., Широков В.А. Методика изучения дрифта беспозвоночных в реках // Гидробиол. журн., 1980. Т. 16. №3. С. 100 – 102.

Размещено на

Страницы: 1, 2, 3, 4