Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходя­щий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея — Farancia abacura) охраняют клад­ку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с ма­терью в течение многих месяцев.

  По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу бра­ла их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все дете­ныши были съедены другими крокодилами.

Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охра­няют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осо­бей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся мо­лодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.

У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно  резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, обра­зование четко обусловленных семенных групп и довольно дли­тельное (в разных группах по-разному) пребывание молодых жи­вотных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ран­ней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение моло­ди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.

 Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и за­щита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых — наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Ги­бель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от различных хищников и других животных.

 Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни от­кладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других  видов и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки  и некоторые другие виды.  Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосаб­ливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его конст­рукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнез­да, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав­ное назначение этих сооружений — предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стерео­тип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.

 Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, на­пример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой за­ключительный этап гнездостроения и является защитной маски­ровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как прави­ло, материалы для этой «конструкции» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.

У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рожде­ния и вывода детенышей выкапывают в почве различной слож­ности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на расте­ниях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тон­ких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом час­то самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведе­ние представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.

                                                           Вскармливание потомства.

   У птиц при  вылуплении птенцов проис­ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена зна­чений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущест­венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано­вятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раз­дражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) по­кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) оста­ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри­мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родите­лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч­ные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона­чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп­пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз­виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы­лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны­ми, то их  разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия -  от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла­дающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ­ные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер­той всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре­менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер­вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

 На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов  самыми разными спо­собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен­но и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез­дах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ­ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстра­циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну­той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест­ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено­чек и славок.

В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро­дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую­щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра­ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.

У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю­щих особенно развит материнский инстинкт.

Потревоженные человеком и при других отрицательных мо­ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст­во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас­ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.

Групповое поведение.

Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различ­ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо­бей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группо­вой образ жизни.

Скопления.

Простейшее образование таких групп — называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы  мо­гут быть при этом самые разные: в одних случаях — большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на паст­бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других — тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек — топо­левых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на­блюдение 17 топя 1972 г.)

Можно привести также пример образования скопления водо­мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за­тишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча­нии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.

Скопление водомерок, напуганное экспериментатором

Большие скопления образуются при миграциях животных — на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на пу­тях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).

Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые созда­ются на более длительный срок в результате взаимного привлече­ния особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное  поведение, базирующееся на  контактах и слож­ных комплексах сигналов.

Множество исследователей  делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.

Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие опи­санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто­ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по­томство и способствуют выработке у него необходимых для само­стоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь­ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи­тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре­тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис­ходит распад семейных групп, и животные переходят либо к оди­ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

Несемейное групповое поведение

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован­ность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «груп­повая жизнь животных — это пример специфических закономер­ностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое пове­дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы  в целом, давая ей воз­можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные от­личаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два ос­новных типа несемейных группировок животных, которые разли­чаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

 2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един­ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление  разносторонности особей в области их поведения. Это значи­тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте­пень доминирования в стаях различных животных очень варьи­рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других — самка. Об ие­рархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.

Стайное поведение.

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно от­сутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном име­ют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяй­ственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, ме­ханизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (аку­стическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и ки­носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную моно­графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «времен­ной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут прояв­лять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внеш­ний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».

Основные типы структу­ры стаи пелагических рыб доказаны на схеме. Большое внимание Радаков уделил механизмам согласо­ванности (или организован­ности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно в связи с отсутствием постоян­ных вожаков в стае рыб. В этом отношении стаю рыб, говоря языком кибернетики, следует рассматривать, как пример самоуправляемой си­стемы без центрального уп­равления. Опыты Радакова над некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большин­ства рыб постоянные вожа­ки отсутствуют. При этом рыбы, идущие в головной части стаи, постоянно заме­няются новыми из основной массы данной стаи. Расшиф­ровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах показала, как рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте на 180 градусов передние начинают поворот, но в поворот включаются все осо­би и в результате идущие в задней части оказываются впереди (см. рис.). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака» на  каждый данный момент выполняет достаточно большая по численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей численности составляла не менее 30— 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном случае заключается в передаче особенностей поведения и скорости движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам стаи.

Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океано­логии Академии наук Республики Куба со стаями атериноморуса (Atherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков устано­вил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае про­бегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют на действия соседей измененном позы тела. Сами рыбы при этом почти не двигаются, но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8— 15,1 м/сек, т. е. она в 10—15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса быстрее, чем за секунду. Далее этот сигнал может или затухнуть или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» наблюдался в стаях почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь, возникнув у части стаи, он может затух­нуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыба­ми стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.

Страницы: 1, 2, 3, 4