Поведінка самців щурів лінії Вістар при різних світлових режимах

Данні прижиттєвої кількісної мікроскопії, мікрокінозйомки і культивування тканин показали, що існують клітинні ритми великих діапазонів. Експериментально знайдено наявність швидких (до 100 мкс) коливань окремих мікроструктур і встановлений діапазон періодів їх фонових ритмів в одній і тій же живій клітині.

Складений перелік ряду біологічних ритмів в порядку зменшення їх частоти. Найбільш високою частотою відрізняються біотоки 60 - 100 коливань в 1 секунді, потім йдуть коливання війок мерехливого епітелія, хвилі ЕЕГ, пульс, дихання, перистальтика кишечника. Протяжність періода цих ритмів складає долі хвилини. Далі йдуть ритми, періоди яких досягають декількох годин: коливання числа тромбоцитів і рівня адреналіна в крові.12-годинні ритми характерні для вмісту глікогена в печінці, числа ретикульоцитів, а також вмісту білірубіна і жиру в крові. [16]

Періодичні зміни біологічних процесів (як кількісні, так і якісні), що відбуваються на різних рівнях організації живого - будь то молекулярно-генетичний, клітинний, тканевий, органний чи, навіть, популяційно-біосферний рівень, - вчені охрестили біоритмами і в відповідності з виконуваною функцією розділили їх на фізіологічні (т. б. робочі цикли окремих систем організма) і екологічні, чи адаптивні, пов’язані з пристосуванням до періодичних впливів зовнішнього середовища.

Згідно класифікації відомого хронобіолога Ф. Хальберга всі ритмічні процеси організма у відповідності до власної довжини діляться на декілька груп: ритми високої частоти з періодом до 30 хвилин, ритми середньої частоти з періодом від 30 хвилин до 6 днів і ритми низької частоти з періодом від 6 днів до 1 року. До першої групи відносяться ритми дихання, роботи серця, електричних явищ в головному мозку і періодичні коливання в ланцюгу біохімічних реакцій. До другої - зміна сну і бадьорості, активності і відпочинку, добові зміни обміну речовин. третя група об’єднує тижневі, місяцеві і річні ритми, що включають цикли екскреції гормонів, сезонні зміни протікання біохімічних реакцій і довготривалі часові змінм працездатності.

Система ритмів ієрархічна. Є ритми ведучі і відомі. До ведучих відносяться ритми центральної нервової системи, ендокринних залоз, до відомих - ритми температури, пульса, обміна. Фізіологічні і екологічні ритми - циклічні коливання в різних системах організма - несуть постійний характер і майже не залежать від температури і складу середовища. Є здогадки, що регуляція фізіологічних ритмів здійснюється гіпоталамо-гіпофізарною системою.

Екологічні ритми залежать від циклічних змін навколишнього середовища, завдяки чому в окремі інтервали часу організм може бути готовий до сприйняття сигнала (так називаємий час потенційної готовності). Вони відчувають більший вплив факторів середовища (добові, приливні, місяцеві, річні ритми).

Біоритми в природі складаються з ендогенного ритму і реакції на зміни середовища. При порушенні природного ритму середовища чи власних центрів синхронізації біоритми різних фізіологічних функцій втрачають синхронність.

Добові ритми пов’язані з одним оборотом Землі навколо власної осі. При цьому протягом доби закономірно змінюються освітлюваність, температура, вологість, напруженість електричного і магнітного полів Землі і, навіть, інтенсивність потока сонячних частинок, що має життєво важливе значення для різних мешканців нашої планети. Добова періодичність властива всім без винятку організмам і внутрішньоклітинним процесам, а також життєвим процесам взагалі. У людини, наприклад, описані більш 400 ритмопроявляючихся функцій, що повторюються протягом доби і погоджених один з одним. Чіткість погодження не абсолютна, і добові максимуми і мінімуми різних функціональних показників на 24-годинній шкалі розділені відносно постійними часовими інтервалами, чи фазовими кутами, тому таку незмінну протягом багатьох діб погодженість називають фазою. Циркадні ритми знайдені також і у окремих клітин багатоклітинного організму. У людини і тварин центри синхронізації добових ритмів, чи пейсмекери (водії ритмів), що керують ритмами клітин, органів і організма в цілому, знаходяться в головному мозку. Пейсмекер часто називають біологічними часами, під якими розуміють властивість живих організмів орієнтуватись у часі. В ритмічній активності клітин домінуюча роль належить ядру. Ведучими циркадними ритмами у людини і тварин є ритми активності і спокою, сну і бадьорості і відповідні цим станам циклічні процеси витрачання і відновлення енергії. Одні вчені вважають, що циркадні ритми - це популяційно-клональна генетично закріплена періодичність, інші вважають, що ніякої генетичної закріпленості не існує.

Сезонні коливання сонячної активності, кількість вітамінів у їжі грають роль пускових механізмів у реалізації перечислених біоритмів. З цієї точки зору можна пояснити сезонність інфекційних хвороб, періодичність загострень виразкової хвороби шлунка і дванадцятипалої кишки, ревматизма, туберкульоза, не говорячи вже про такі соматичні хвороби, як гіпертонічна хвороба і інфаркт міокарда. Сезонні коливання проявляються у всіх процесах життєдіяльності. Підкреслюються, наприклад, ритми народження максимумів в весняний і мінімумів в осінньо-зимовий періоди і ритми смертності з зворотньою сезонною спрямованістю, останнє пов’язують з підвищенням чуттєвості до інфекцій в холодний період року.

Серед багаторічних циркаритмів краще інших вивчені цикли з 3х-річною періодичністю у хлопчиків і 2х-річною у дівчат, що проявляються з 10-літнього віку. “Психологічні ” ритми з періодом в 7 років описані Н.Я. Пєрном (1925). З окремою періодичністю протікають вікові розлади функцій, частково адаптації ока до яркого світла погіршується майже в 2 рази через кожні 13 років починаючи з 16 років.

Багаторічна періодичність явищ пов’язана з метеорологічними і геліогефізичними явищами (в тому числі флуктуаціями магнітного поля), які зумовлені дією сонцедіяльності (Чижевський, 1976). Сонячна активність зростає, коли її центри проходять через центральний меридіан поверненої до Землі напівсфери. Відомі 5-6, 11-12-річні і вікові цикли сонячної активності, але конкретний механізм біологічної дії космічних факторів не з’ясований. Припускається, що вони реалізуються через зміни фізико-хімічного стану коллоїдів (Піккарді, 1967). За гіпотезою С. Арреніуса, космічні впливи на земні явища сказуються через коливання електричного і магнітного полів Землі. Ряд вчених, проте, вважають ці коливання недостатніми для сприйняття організмом. Для того, щоб довести їх біологічну значимость, А.С. Пресман (1968) виказав ідею інформаційного впливу коливань електричних і магнітних полів. Ним допускається наявність в організмі внутрішніх систем електронно-магнітної регуляції чи вроджених осцилляцій (коливань), що мають різні періоди, амплітуду і сприймаючих коливання електричного і магнітних полів навколишнього середовища. Природньо, різноманітні зміни в організмі повинні бути циклічними, так як саме вони відбивають суть живого, забезпечують нормальну регуляцію життєвих процесів і рівновагу з навколишнім середовищем.

Але, як звісно, періодичні зміни властиві не лише людському організму, але і навколишньому середовищу. Ритми середовища існування називаються синхронізаторами - фізичними і соціальними.

Під фізичними синхронізаторами розуміється чергування світла і темноти, напруги електричних і магнітних полів, добові і сезонні коливання температури і вологості повітря, атмосферного тиску і т.д. Під соціальними - розпорядок виробничої і побутової діяльності.

І фізичні, і соціальні синхронізатори, постійно взаємодіють з біоритмами людського організму, накладають на них власний відбиток. Взяти хоча б біоритми функції нирок. За накопиченими даними, показники біоритмів ниркової функції залежать від умов праці і змінюються у людей, адаптованих до роботи в нічну зміну. А добовий ритм виділення води, іонів натрія, калія і хлора різний в різних географічних зонах.

1.3 Добові біологічні ритми

З усіх біоритмів людини найбільш вивчені і найбільш повно використовуються в практиці добові біоритми. Вони є основними в ієрархії часової організації людського організма. Стан системи добових ритмів організма є одним з основних критеріїв резистентності організма. Циркадний ритм фізіологічних процесів і поведінки спостерігається у всіх живих істот, який погоджений с добовою періодичністю змін метеорологічних факторів (освітленість, температура і атмосферний тиск). Поворот Землі навколо власної осі, зумовлює ритмічну зміну метеофакторів, визначає добовий ритм живої матерії. Цей ритм дуже стійкий. Значення динаміки циркадної ритміки фізіологічних показників є цінним діагностичним і прогностичним прийомом, особливо в процесі пристосування до різних клімато-географічних умов. Вивчення добової ритміки фізіологічних функцій організма є важливим в проведенні ефективної профілактики і лікуванні ряду хвороб. Вибір часу доби для проведення найбільш ефективного лікування має велике практичне значення. Циркадні ритми процесів організму синхронізовані з клімато-географічними, соціальними і іншими умовами навколишнього середовища. У випадку зміни умов навколишнього середовища відбувається розбіжність між астрономічним часом і фізіологічними ритмами, десинхроз, відновлення добової ритміки фізіологічних показників може бути критерієм видужання. Вивчення структури і фаз циркадної ритміки в процесі адаптації до постійно змінюючихся умов середовища дасть можливість знайти засоби для підвищення загальної резистентності організма до стресових ситуацій. Зовнішнє середовище динамічне, динамічні і функції організма.

Людина частіше за все і з’являється на світ і помирає вночі. Хворий, діждавшись ранку, загалом впевнений, що доживе до слідуючої ночі. Аварії і нещасні випадки на виробництві - їх теж більше вночі. Ще в 1729 році французький астроном де Меран довів, що рослини можуть відраховувати час - їх листки здійснюють окремі рухи протягом доби. Птахи, риби і комахи виробили у себе дивовижне відчуття часу. Вони можуть помилятися лише на декілька хвилин.

Нормальна структура добової ритміки показників вищої нервової діяльності і вегетативних функцій є однією з найважливіших параметрів адекватного функціонування організма до добових змін умов середовища і зумовлена прочністю механізмів адаптації. Відхилення від неї свідчить про порушення злагодженності і координації різних показників вищої нервової діяльності і вегетативних функцій, рівня регуляції функціональної діяльності і інтенсивності окисних процесів організма. Максимальний, середньодобовий і мінімальний рівень параметрів фізіологічних функцій означає відповідну взаємодію центрального і периферичного рівня регуляції систем.

Широко розповсюджена слідуюча точка зору, яку висловлювали Ашофф, (1964), Питтендрай (1964), Халберг (1964), ритм живої істоти за своєю суттю не є добовим. В постійних умовах, де не має нав’язаної зовнішньої періодичності, проявляється його власний період, величина якого залежить від рівня освітленості і температури. Якщо ж організм піддати чергуванню світла і темноти, вступає в дію механізм зсуву фази ритма, в результаті чого ритм затягується цією зовнішньою періодичністю і приймає нав’язаний їй період. При добовому циклі умов цей змушений період рівний 24 год. Отже, добовий ритм - це один з можливих випадків настройки ритма. Тому, всі ці ритми, включаючи добовий, називати циркадними. Але, не добовий ритм перетворюється в 24-годинний під впливом зовнішньої цикліки, а, навпаки, 24-годинний ритм під впливом неприродніх постійних умов світла і температури змінюється. Отже, циркадний ритм являє собою якби артефакт добового. На цю користь свідчить той факт, що в природі спостерігаються лише 24-годинна ритмічність. Циркадні ритми в природніх умовах майже неможливі. Є єдина доповідь про циркадну ритміку у деяких риб в умовах літнього полярного дня (Muller, 1973). Постійні умови - різкий і неприродній вплив на організм. В таких умовах істотно знижується життєможливість, наприклад, у деяких комах (Чернишев, Афонина, 1975), причому постійне світло і постійна темнота майже однаково згубні. Тому, важко погодитись з точкою зору, що постійні умови - деякий рівний нейтральний фон, на якому розгортається вільно протікаючий ритм. Також добовий ритм зберігається у деяких комах при так званому вільному виборі умов (Чернишев, Зотов, 1975). Якщо при примусовому постійному освітленні чи примусовій постійній темноті ритм у цих організмів циркадний, але в альтернативній камері, одна половина якої затемнена, а інша - постійно освітлена, тварини можуть вільно вибирати умови в даний проміжок часу умов освітлення, а ритм стає добовим.

Також доказом того, що саме добовий ритм лежить в основі виміру часу, слугують спостереження Ашоффа і Піттенгріфа та Дана, що демонструють стійкість ритму до зовнішніх впливів тим більше, чим ближче період ритма до 24 год.

На сьогоднішній час прийнято застосовувати термін “циркадний” для означення як істинних 24-годинних ритмів, так і ритмів, період яких відхиляється від 24 год. Таке об’єднання під однією назвою нормальних і перекручених добових ритмів, призводить до неправильної трактовки результатів. Тому, доцільніше буде називати терміном “добовий” лише 24 годинний ритм, а терміном “циркадний” - лише ритм, період якого відхиляється від 24 год під впливом постійних умов. Добові ритми можуть спостерігатися як в природі, так і в лабораторії, а циркадні - практично тільки в лабораторії.

Термін “циркадний” стали використовувати в широкому розумінні також тому, що в англійській мові відсутнє слово, рівне за змістом слов’янському - “добовий”. Але іноді застосовується термін “ diurnal" означає одночасно і добовий, і денний. Термін “ diel” - добовий, що запропонував Карпентер (1938), давно забутий і даремно.

Якщо добовий ритм являє собою тільки один з можливих варіантів циркадного ритму, то тоді в практиці можна використовувати різноманітні режими умов, період яких входить в інтервал периодів циркадного ритму. Проте, дослідження (Алякринський, 1977; Степанова, 1977; Стругхольд, 1977) доводять, що відхилення від 24-годинного режиму шкідливі для організму в цілому.

Добовий ритм, що спостерігається в природі складається з двох компонентів: ендогенного (добова організація) та екзогенна (різноманітний вплив на активність, як регулюючий ритм, так і безпосередньо впливаючих на поведінку).

В залежності від природи об’єкта питома вага цих компонентів різна. Найбільш виражений ендогенний ритм у таких тварин, активність яких пов’язана з необхідністю зміни середовища існування: вихода з укриття, з ґрунту, з води в повітряне середовище, з іла в водне середовище і т.д. Якщо ж він не змінює середовище існування, його ендогенний ритм виражений слабо.

В природніх умовах не виникає суттєвих протирічь між ендогенними ритмами і зовнішніми ритмічними впливами. Штучне порушення екзогенного компонента ритма призводить до порушення часової організації всієї живої системи і може визвати патологічні зміни функцій (Pittendrigh, Minis, 1972).

З дослідів Чернишева і Афоніна (1975) видно, що постійне світло чи постійна темнота і неприродній світловий режим пагубно сказується на тривалості життя мух дрозофіл і майже не впливає на жуків-короєдів. Цікаво, що ритм дрозофіл в цих умовах також порушується, в той час коли ритм жуків-короедів є більш стійким. Отже, ендогенний компонент ритма допомагає організму протидіяти неприроднім умовам, і чим більше вона виражена, тим стійкіше організм.

Ендогенний ритм дозволяє також рослинам і тваринам “передбачати” зміни умов і, таким чином, раніше підготовлятися до них. Крім того, ендогенний ритм перешкоджає реакції на несвоєчасну “провокаційну" зміну умов.

Ритм допомагає розмежуванню у часі активності тварин різних видів, призводячи до більш повного використання ресурсів. Різниця в ритмах у різних статей перешкоджає зхрещуванню між близькими родичами. Так, самці комах виходять з куколок, як правило, раніше за самок (Hardeland, 1969). Ще до вихода самок вони встигають відлетіти. З іншої сторони, синхронний виход зразу багатьох особин дозволяє безхребетним тваринам зустрітися при найменьшій втраті особин від метеорологічних умов і хижаків.

Ендогенний компонент ритма має велике значення в просторовій організації тварин. Властивість враховувати рух небесних тіл по небосводі для просторової організації була відкрита майже одночасно Фрішем у бджіл і Крамером у птахів. найбільш часто спостерігається орієнтація за сонцем. Біологічне значення такого астротаксіса очевидно. При астротаксісі відбувається як би перемикання тих ділянок сприймаючої поверхні ока, які повинні один за одним сприймати зображення небесного тіла. Хронометром тут є ендогенний ритм.

Крім просторової організації, бджіли використовують ендогенний ритм, пристосовуючись до розкладу виділення нектара різними квітами. Вони можуть запам’ятати час коли, отримують корм, і прилітають за ним кожного дня в окремі години доби. Такого роду поведінку, що спостерігається у багатьох тварин, називають рефлексом на час (Лобашев, Савватеєв, 1967).

Також, ендогенний добовий ритм має велике значення в сезонному фотоперіодизмі у рослин і тварин. Один з можливих способів визначення довжини фотоперіода заснований на порівнянні ендогенних ритмічних процесів з світловим циклом (Saunders, 1976).

Нормальна структура добової ритміки показників вищої нервової діяльності і вегетативних функцій є одним з найважливіших параметрів адекватного функціонування організма до добових змін умов середовища і зумовлена механізмами адаптації.

Важливим для людини є добовий ритм, тому що в цьому ритмі зосереджено майже 150 фізіологічних функцій людського організму. Ритмічний механізм з точки зору біологів заводиться регулярно зміною світла і темноти. Світло, попадаючи на сітчатку ока, через зорові нерви попадає в відділ головного мозку, під назвою гіпоталамус. Це вищий вегетативний центр, що здійснює складну інтеграцію і пристосування функцій внутрішніх органів і систем в цілісну діяльність організма. Він пов’язаний з гіпофізом, що регулює діяльність інших залоз внурішньої секреції, що виробляють гормони. Так, в результаті цього ланцюга кількість гормонів коливається в ритмі “світло - темнота”. Ці коливання і визначають високий рівень функцій організма вдень і низький вночі. У людини і тварин існують два механізми виміру часу: вроджений, заснований на системі внутрішнього годинника і взаємодії клітин, і механізм умовних рефлексів на час. Перший механізм здійснюється гіпоталамо-гіпофізарною системою, другий - корою головного мозку.

Доведено, що всі показники життєдіяльності організма (фізіологічні, біохімічні, етологічні) проявляються добовими коливаннями в онтогенезі. Різні ритми з’являються в різному віці. Народження дитини є поштовхом до виникнення добової ритміки фізіологічних процесів. Але, так як, людина живе не в ідеальних умовах, непостійними є фактори зовнішнього середовища, а також різноманітні фізичні і розумові навантаження, то і біоритми будуть постійно змінюватись, пристосовуючись до нових умов. Зміна добової ритміки фізіологічних показників залежить від рухової активності людини, від живлення (своєчасність і калорійність), від клімато-географічних умов середовища (атмосферний тиск повітря, ґрунту, швидкості вітра, вологості повітря і т.д.). ритм сну і бадьорості у новонароджених дітей швидко перетворюється в рефлекс на годування, але однофазності циркадного ритму, за своєю суттю є закріпленою філогенетично. Інші автори вважають, що ритмічна діяльність носить вроджений характер, вони виявили добові ритми вже на 1-й день життя навіть у недоношених дітей.

Отже, опираючись на літературні дані, можна зробити висновок, що добова ритміка фізіологічних систем організму проявляється не в один і той же час. Так, добова ритміка частоти пульса відмічається лише з 6-го тижня життя, температура тіла з 4-8-го тижня, ознаки добового ритму виведення з сечою натрія і калія відмічаються на 4-20-му тижні, а креатина і хлоридів - на 16-22 тижні після народження. Вірогідо, це залежить від ритму діяльності тієї чи іншої системи, і чим вище ритм, тим швидше утворюється рефлекс на час.

Страницы: 1, 2, 3, 4