Распространение животных на Земле

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — об­ласть распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без ого­ворок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размноже­ние, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы боль­шую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выра­жена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страш­но раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошеч­ный ареал по сравнению со всей областью распрост­ранения вида. И лосось, и угорь весьма недолго дер­жатся в пределах ареала, понимаемого в узком смыс­ле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей облас­ти распространения в тех случаях, когда для живот­ных нет возврата в пределы своего ареала. Это отно­сится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится тече­ниями в районы, где температурные или другие ус­ловия окружающей среды препятствуют размноже­нию.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы по­лучим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а от­дельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где жи­вет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизмен­ными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побе­режьях иль в областях, где нет необходимой расти­тельной пищи. Таким образом, за исключением гор­ных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно кли­матическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумева­ется постепенное ухудшение условий жизни в резуль­тате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или ук­рытий. Непостоянство погоды, в особенности дли­тельные изменения климата, которые могут продол­жаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями темпера­туры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения ви­да то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно бла­гоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассмат­ривать как нечто застывшее. К тому же следует учи­тывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдель­ных животных. Вряд ли кому придет в голову вно­сить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хо­рошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя мало­изученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объ­яснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной об­ласти произошло в результате возникновения мута­ций и действия естественного отбора. Именно ге­нетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горли­цы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способ­ностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участ­ков суши водными пространствами и их последую­щее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с воз­растом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой терри­тории требует много времени. Правда, величина аре­ала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древ­ние виды или группы к настоящему времени потеря­ли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на всех материках, кро­ме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наи­более яркий пример — человек. Почти так же широ­ко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и дру­гие домашние животные, паразиты и вредители. Жи­вотные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареа­ла может измеряться несколькими квадратными мет­рами, как у некоторых рыб, известных лишь по како­му-нибудь единственному ручейку. Пещерные оби­татели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных ви­дов. Для них единый ареал невозможен по экологи­ческим причинам. Но нередко возникновение боль­ших разрывов между частями ареала вызвано исто­рическими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Аме­рике и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр. 138) и голубую соро­ку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиреней­ском полуострове и в Восточной Азии, а также обык­новенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широ­ко распространенных родов или видов. Разрыв ареа­лов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в про­межуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, пере­листав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких ви­дов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называ­ют викариатом, а сами виды — викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и жел­тобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный геогра­фический викариат возникает на основе экологиче­ского, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимуще­ственно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных.

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в

определенной области, мы преж­де всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температу­ра. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре во­ды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных ус­ловиях могут сохранять активность лишь в исклю­чительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, при­водит их в состояние оцепенения. Теплокровные жи­вотные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать тем­пературу своего тела на 80°С выше температуры ок­ружающей среды. С другой стороны, некоторые жи­вотные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям го­рячих источников, живущих при следующих усло­виях: до 45 °С—различные насекомые (например, жу­ки), до48°С—рачок Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,

до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С—простейшие,

до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъяв­ляют строго ограниченные требования к температу­ре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.

В противоположность этому многие животные пе­реносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероят­ного в том, что львы и антилопы, верблюды или жи­рафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Приме­чательно, что в зоологических садах умеренных ши­рот легче содержать теплокровных животных жар­ких стран, нежели полярных обитателей. Для пинг­винов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к тем­пературным условиям и другим факторам окружа­ющей среды, что объясняется, с одной стороны, дей­ствием отбора, а с другой — физиологическим при­способлением (адаптациями) или изменением морфо­логических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной око­нечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зи­мой, чем внезапные похолодания в теплое время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптив­ные способности. Насколько они потенциально ве­лики, демонстрируют «закаленные» первобытные на­роды. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шку­ры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугро­ба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пре­делы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотер­мами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение ле­тучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей ог­ромных водных пространств на низких географиче­ских широтах. Здесь нет больших температурных ко­лебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мел­кие организмы часто живут в условиях микроклима­та, несколько отличающихся от тех условий, о кото­рых мы можем судить на основании обычных метео­рологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объ­единять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Сред­ние температуры будут одинаковы и для континен­тальных районов с их холодной зимой и жарким ле­том, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающи­ми для распространения животных будут скорее край­ние значения температур, а также температуры опре­деленного времени года. Во все остальное время жи­вотные мигрируют, прячутся в защищенные убежи­ща или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полу­шариях, то говорят об их бизональном распростра­нении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Та­кое бизональное распространение известно, напри­мер, для кольчатых червей и иглокожих, для различ­ных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полю­сам) распространение характерно для ряда планк­тонных организмов (медуз, веслоногих ракообраз­ных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и назем­ных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бу­рый медведи, росомаха, лось, северный и благород­ный олени) из-за многочисленных препятствий рас­селению на юге ясно выражено только на севере. Не­сколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земно­водных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Зем­ли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов крово­сосущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогор­ных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских видов

 которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с  дру­гой,  в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура яв­ляется здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида  либо строгой при­вязанности к определенным видам растений или оп­ределенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное значение имеет  конкурен­ция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех  животных,  которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных  спускаются на рав­нины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам,  но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые  морские животные часто отступают в глубину там, где на по­верхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные клима­тические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдержива­ется какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в погранич­ных областях животные становятся все более специа­лизированными, встречаясь лишь в совершенно оп­ределенных биотопах, где они находят благоприят­ные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то

слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспо­сабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и не­благоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.

Перемены климата в прошлом, несомненно, спо­собствовали вымиранию животных. Даже за несколь­ко десятков лет они могут привести к заметным из­менениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягче­ние зим, обусловило, вероятно, следующие процес­сы расселения животных в Северном полушарии:

  Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.

 Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Зем­ли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолю­бивым видам, проникла в Финский залив Балтий­ского моря, продвинулась дальше на север до Грен­ландии и неожиданно появилась в Белом море.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10