Пермский
период стал временемрасцвета
древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые
местообитания,вытесняя
хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов
и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться
на суше. Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных
стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с
освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм,
как уже упоминалось, возникли растительноядные рептилии
и крупные хищники. Самыми
большими котилозаврами были растительноядные
парейазавры (рис. 9), известные из средне- и верхнепермских
отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину около
3 м, имели широкое
массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных
костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в
стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые»
костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры
были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от
нападений хищников их в
какой-то мере защищал панцирь из толстых костных
бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров
(довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то
сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры
обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни
были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского
времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных,
рептилий. У этих
пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления
необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких
отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и
ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый
синапсидным, дал одно из названий подклассу.
Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозавры, появившиеся
уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское
время, когда многие их представители достигали
крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр
и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновыхпозвонков у них
поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра
(рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка
кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом».
Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая
поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других
же — содействовать повышению температуры тела при
обогревании в солнечных лучах (повышение
температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).
Появление
Терапсид
Большинство пеликозавров
вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с
представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды
стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому
способствовал целый ряд присущих им прогрессивных
особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции.
У большинства рептилий сохранилось примитивное
положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом
горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и
тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда
характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо
при движении лишь
незначительно приподнимается над субстратом). У
высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и
плечо (и конечности в целом) оказались
расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не
требуется столь значительной
работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.
Терапсиды
были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до
трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками
длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского
периода), и растительноядные животные, иногда
имевшие причудливые и загадочные особенности строения. В
некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование
приспособлений к насекомоядности,
которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных
преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных
животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких
независимых эволюционных линиях. В других группах
насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные
изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа.
Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам,— приобрели
удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной
области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон,
расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний
височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная
конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней
челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными
позвоночными от кистеперых рыб. В породах из
верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших
настоящий диапсидный череп — эозухий,
наиболее известным представителем которых была янгина. От
эозухий возникли настоящие ящерицы,у которых в связи с усилением подвижности верхней
челюсти редуцировалась нижняя височная дуга,
связывавшая в диапсидном черепе задний конец
верхней челюсти с областью челюстного сустава. В
результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 10).
Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, принадлежащих к
подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.
Мезозойская эра – век
рептилий.
Предисловие
После завершения в середине пермского периода оледенения
Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с
перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом
была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.
В мезозое господствовали
теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью.
При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно,
значительно выше современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в
полярных на 20—40°. В то же время происходили важные
изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к
формированию в общих чертах существующих ныне
континентов и океанов.
Триас — Время Обновления
Фауны
Рубеж между пермским и
триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны
наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами
пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с
диапсидным черепом (объединяемые иногда под названием «завропсиды») оставались
сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие
звероподобные рептилии обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших
у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему
степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и
т.д.). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так
сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно,
основывалась на каких-то важных преимуществах первых.
Английский палеонтолог
Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в
триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о
которых можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков
тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется
для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп
этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений
к жизни и условиях жаркого засушливого климата.
Это, во-первых, способность
выживать при значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для
потомков звероподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С,
птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции
используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до
оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «черепной глаз»,
регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего
света).
Во-вторых, у завропсид
конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из организма с мочой,
является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота
может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведения из
организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины.
Следовательно, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу
для организма, чем таковая млекопитающих.
Логично предположить, что
организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата,
тогда как звероподобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и
прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были широко
распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху
великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского
времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым.
Засушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем
группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны
лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать
энергию солнечного облучения для достижения
оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям
завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были
оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В
неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид
численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.
В немногих существовавших в
триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся
еще среди пермских терапсид.
Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков,
характерных для высших
амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся
с параллельной эволюцией:
сходные черты строения независимо возникали в разных
линиях териодонтов. Среди этих признаков было
постепенное увеличение размеров полушарий переднего
мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного
покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные
волоски у териодонтов имели осязательную функцию,
располагаясь вблизи рта, как специализированные
осязательные волосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной
покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и,
вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для
теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и
развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).
Цинодонтов продолжалось
совершенствование механизма пережевывания пищи с
развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной
области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения
этих движений произошли соответствующие
перестройки челюстных мышц(Рис. 14), сыгравшие
важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение
челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти
назад и вверх, с развитием высокого венечного
отростка, к которому прикреплялась височная мышца. При этом задние кости нижней
челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к
возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими
костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более
эффективной опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный
челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех
позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим
признаком последних. Редуцированные кости
первичного челюстного сустава, освободившиеся от
прежней функции, вошли в состав цепи косточек
среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни
и молоточка), что стало
еще одной характерной особенностью
млекопитающих,
обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность
в области звуков
высокой частоты.
Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений.
Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и
различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже
существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем
современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у
древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал
предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько
выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой
влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей
млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных
однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих,
древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали
яйца в специальной сумке на животе.