СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА
Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем происхождении,
как полагают многие ученые, связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило,
обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко
зашедшим эволюционным процессам, Последние привели к тому, что истинная природа
органов цветка с трудом распознается и нередко
вызывает
различные толкования.
Цветок имеет ось, или
цветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и
пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В
завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и
оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не
может возникать независимо от цветка.
Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис.
273, /) (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа
(прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев
(см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цветком называют
цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На цветоножке
располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких
листочка, которые называют предлистьями или прицветничками. Предлистья
располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья
вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.
Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют
передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побега,—задней,
верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину
цветка и кроющий лист, называют медианной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка,
перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверсальной
Это основные плоскости симметрии в цветке. Если
других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном
строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2).
В соответствии с означенными плоскостями можно различать медианные и
латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверсальной,
плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки
правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные.
Поскольку симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет
подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.
В зависимости от
наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают
следующие типы цветка:
1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е.
листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно
большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия);
характерен для более примитивных семейств покрытосеменных;
2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е.
дифференцированный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);
3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один
круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда);
4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые
(ясень, ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подобных
случаях имела место утрата околоцветника; прежде придерживались
противоположной точки зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными
цветками помещали в начале системы покрытосеменных.
Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют
обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных.
В этом отношении последние отличаются от голосеменных , у которых обоеполые стробилы представляют
большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки
содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно
различают цветки тычиночные (обозначаемые значком ( ) и
пестичные ( ). Обоеполые цветки обозначают знаком ( )
Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре
называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения,
обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах,
называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель
съедобный, или кислый). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки
собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых
осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками
встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные
комбинации. Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных
(полигамных) растений (многие клены, гречишные и др.).
Наконец, правда
редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка и возникают
стерильные цветки, назначение которых— привлечение насекомых. Как правило,
такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых
высших покрытосеменных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются
обоеполые цветки. Во многих раздельнополых цветках можно
заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.
Расположение частей
цветка. У большинства
растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы).
Весьма распространены 5-или 4-круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические
цветки. Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых,
гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных,
крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются
шестикруговые, или гексациклические
, цветки. Количество частей
цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто
встречаются трехчленные, у двудольных— пятичленные, реже дву- или четырехчленные
(крестоцветные, маковые) цветки.
Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые,
лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом
случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в
неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают спиральные
(ациклические) и циклические, а также гемициклические
цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики—спиральное
расположение (лютик) или чашечка—спиральное, а остальные части цветка—циклическое
(шиповник). Установлены следующие эволюционные линии: цветок
ациклический—>пятичленный полициклический—»-пятичленный
пентациклический—>-пятичленный тетра циклический; цветок ациклический—трехчленный
полициклический—трехчленный пентациклический—трехчленный
тетрациклический. Строго говоря, переход от спиральных
цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих циклических
цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке
спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение . Иногда они
весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула
расположения тычинок( ); в других случаях известны отношения( )
и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических
цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо круга чередуются
с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования
кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно
противочашеч-ным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редукции,
однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетр
ациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний
круг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует
также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в
эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число
членов.
Диаграмма
цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость,
перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось
соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что
медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем
на спинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается
поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное
изображение в виде овала); для гинецея—поперечный разрез завязи (или завязей)
с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и
некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр.
Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков
в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также
формы оси цветка (цветоложа).
В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о
цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как
при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у
маковых, околоцветник у винограда). Составление диаграмм—творческий и часто
очень трудоемкий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в.
Эйхлера.
Околоцветник.
Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на
чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или
чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают
раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить
трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число
чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и
колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, например у
мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины
трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и
зигоморфная. Чашечка обычно выполняет функцию защиты внутренних частей цветка
до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В
некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно
характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных,
чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для
плодов-орешков.
Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными
приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты
в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же
семейства с гладкими орешками трубка более длинная).
Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и
функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis
цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее чрезвычайно
разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и
приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает
яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, например
эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении
и Закавказья .
Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5}
и верховые листья и чашелистики пиона (6—13}.
очень эффектны сочетания окраски наружного и
внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В
некоторых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей
семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная
функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий
разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой. В
простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых
(чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки
формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреплены
веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура образует подобие
парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки паппуса перистые, а
парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут переноситься на значительное
расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что
доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим
строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках—продолжение
спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики
обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетативных листьев данного
растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям
три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по
одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными
листьями и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в
садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в
бутоне полностью закрывающихся цветков .
.
275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.
Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа,
образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более
крупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к
верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /— 5).
Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды
перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он же
первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 274 показан и
восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что между
первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то время как
соседние чашелистики" отличаются не столь значительно. Нетрудно видеть,
что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней части и
разрастание основания листа.
У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков
имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика
перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли
с одной стороны, а два верхних — простые.
При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь
наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.
Венчик образует
внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от чашечки яркой окраской
и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры
цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и
окраски венчик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздельно-
и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных
лепестков. В более развитых семействах раздельноле* лестных (гвоздичных,
крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть—ноготок и
расширенную верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым
углом друг к другу.
В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно
расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное
количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб
обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов
(колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе
лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее.
Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по
происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей
системы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и
брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки связано со специализированным
опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды
дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых
достигает длины 20—25 см .Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком.
Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств,
таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых
семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже
сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют
зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с
приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых
можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости.
Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых.
Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего
лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух нижних,
отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку.
Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих
семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые
и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость
симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представителей
маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и
нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки). Редко встречаются
асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости
симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).
Образование шпорцев. В связи со специализированным
опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах
лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец
представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или листочка простого
околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в
дальнейшем удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у
львиного зева , тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие
шпорцы . Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в
тесной связи с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца
или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.
. Рис. 278
Борец
1-- цветок сбоку; 2 -
цветок с удаленным околоцветником Пр — предлистья; н — нектарники
Происхождение венчика.
Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок. Классическим
примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить
семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут
водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во
многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна
кубышка желтая . У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет
околоцветник из пяти листочков (соответствующий венчиковидной чашечке с
расположением 2/5), а затем большое количество (чаще 13)
узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует
большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и
связники становятся все более узкими. Внешние пыльники гораздо короче
внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками
существуют все переходные ступени.
У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а
венчик в противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого
числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах,
становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые
внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта
часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность производить
пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют
стаминодиями.
Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со
шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у
которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и
сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских
газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой изображен на рисунке
.
Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы.
Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы
цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками.
Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в
верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно
непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками
лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашенный в желтый
цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков. Однако
лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта
чешуйкой . Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам
купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению
с купальницей хорошо выражена верхняя часть—пластинка.
В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд
от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам
(лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве
железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий обычно
кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе
при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых,
рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарники
представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более
коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .
У зонтичных образуется так называемый
надпестичный диск при основании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий
как нектарник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки
представителей этого семейства посещаются исключительно неспециализированными
опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.).
С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха.
Нектарники, образованные определенными частями гинецея, встречаются и в других
семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар
образуется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.
Из изложенного ясно,
сколь велико разнообразие нектарников у цветковых растений. Несомненно, что
образование их имело громадное значение в эволюции, главным образом в связи с
приспособлениями к насе-комоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, как
правило, отсутствуют.
В нектаре содержатся
различные сахара и в ничтожных количествах иные органические и неорганические
соединения. О количестве выделяемого нектара можно судить по следующим цифрам:
чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг
меда собирается примерно с 6000000 цветков клевера.