Строение и функции органелл клетки. Законы Г. Менделя
Дифференцированный на три эмбриональные закладки
зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша.
Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в
процессе гаструляции.
Каждый зародышевый листок дает начало только
определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы
(очень рано обособляющиеся в виде нервной пластинки). Нервная система у
хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная
пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем
прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края лобка
смыкаются, образуется нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего
конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и
дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных
отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы
развиваются наружный покров кожи - эпидермис и его производные (ногти, волосы,
сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения,
слуха, обоняния и т. п.).
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань,
выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем,
органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.
Миотом дает начало скелетной мускулатуре,
нефрогонотом — органа выделения и половым железам (гонады). Клетки, образующие
висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником
эпителиальная выстилки вторичной полости тела - целома. За счет элементов
склеротома развивается хрящевая, костная и соединительная ткань, образующая
вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи.
спланхнотом - соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосудам,
гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании
сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Железы
внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них (эпифиз, части
гипофиза) развиваются из закладок нервной системы, другие - из эктодермы.
Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
Органогенез завершается в основном к концу
эмбрионального период развития. Однако дифференцировка и усложнение органов
продолжаются и постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не
только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и
с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием
отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых (провизорных)
органов.
В зависимости от места развития дефинитивного
(окончательного) ротового отверстия все типы животного мира принято делить на первичноротых
и вторичноротых.
К первичноротым относят организмы, у которых в
процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на
месте первичного рта - бластопора. Это все черви, моллюски и членистоногие. У
вторичноротых организмов (иглокожие, погонофоры и хордовые) дефинитивный рот
формируется на конце, противоположном бластопору.
Малярийный плазмодий. Систематика, морфология, цикл
развития, видовые различия. Борьба с малярией. Задача противомалярийной службы
на современном этапе
КЛАСС СПОРОВИКИ (SPOROZOA). ОТРЯД
КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ
К классу Споровиков относят около 3600 видов,
ведущих паразитический образ жизни. Они не имеют органелл передвижения;
пищеварительных, сократительных вакуолей, питание и выделение происходит
осмотически. Жизненный цикл сложный и связан со сменой хозяина.
Бесполое размножение обычно осуществляется в форме
шизогонии или множественного деления. При этом ядро делится сразу на несколько
частей, затем на столько же частей делится цитоплазма и образуется
соответствующее число дочерних особей. Бесполое размножение происходит в теле
позвоночных животных и человека, а половое в организме безпозвоночных
(малярийного комара).
Паразиты человека относятся к отряду кровяных
споровиков. Наибольший интерес представляет малярийный плазмодий, вызывающий
заболевание человека - малярию. Описал малярийного плазмодия французский врач А.Лаверан
в 1878 г. У человека вызывают заболевание 4 вида малярийных плазмодиев:
возбудитель трехдневной малярии {Plasmodium vivax), возбудитель четырехдневной
малярии (Plasmodium malariae), возбудитель тропической малярии (Plasmodium
falciparum) и возбудитель малярии типа трехдневной (Plasmodium ovale).
Заболевание малярией выражается в повторяющихся с
определенной частотой приступах лихорадки, сопровождающихся подъемом
температуры,
Малярия распространена в странах с жарким и влажным
климатом, расположенных в тропическом и субтропическом поясе, и там, где
обитает малярийный комар. Это антропоноз, так как резервуаром может быть только
человек. Малярия - облигатно-трансмиссивное заболевание, передается с помощью
кровососущих насекомых, природно-эндемичная инфекция.
Заражение человека происходит при укусе самками
малярийного комара, содержащими малярийный плазмодий на стадии спорозоита.
Спорозоиты имеют размеры 5-8 мкм. Током крови они разносятся по телу и
внедряются в клетки печени, где превращаются в шизонтов, размножающихся
бесполым путем (шизогонией). В результате этого образуются мерозоиты, которые внедряются
в эритроциты, где снова растут и делятся. Цикл развития мерозоитов в
эритроцитах повторяется несколько раз.
Правильное чередование приступов при малярии связано
с периодичностью шизогонии в эритроцитах. Начало приступа (озноб) совпадает с
распадом эритроцитов и поступлением в плазму крови мерозоитов и продуктов их
жизнедеятельности, вызывающих интоксикацию организма.
После нескольких циклов бесполого размножения
(шизогонии) начинается подготовка к половому процессу. При этом мерозоиты,
находящиеся в эритроцитах, дают начало гамонтам (подготовительные стадии образования
гамет).
Макрогамонты дадут впоследствии женские половые
клетки - макрогаметы, микрогамонты - мужские микрогаметы. В крови человека
образования половых клеток не происходит, так как человек - промежуточный
хозяин в цикле развития малярийного плазмодия. Дальнейшее развитие плазмодия
осуществляется, если гамонты с кровью попадают в желудок малярийного комара при
сосании им крови больного человека. Малярийные комары - окончательные хозяева в
цикле развития малярийного плазмодия. В желудке комара гамонты превращаются в
крупные неподвижные макрогаметы и в мелкие подвижные микрогаметы. Происходит
ко-пуляция гамет, в результате чего образуется подвижная зигота (оокинета),
которая внедряется в стенку желудка комара и инцистируются на стороне,
обращенной в полость тела, превращаясь в ооцисту. Ядро зиготы многократно
делится. Ооциста распадается на большое количество (до 10000) спорозоитов.
Оболочка спороцисты разрушается и спорозоиты попадают в полость тела комара, а
затем в слюнные железы насекомого. Малярийный комар снова может заражать
человека. Ни на одной стадии паразит не находится во внешней среде.
Инкубационный период длится от 2 недель до 6
месяцев.
Диагноз ставят при нахождении малярийных плазмодий в
крови. Кровь берут непосредственно после приступа малярии.
При выезде в районы, опасные в отношении малярии, в
качестве личной профилактики рекомендуется предохраняться от укусов комаров
(спать под пологом, сеткой, смазывать кожу отпугивающими комаров средствами).
Кроме того, следует принимать внутрь лекарственные противомалярийные препараты,
оказывающие профилактическое действие. В нашей стране все больные малярией
состоят на специальном учете. Лечение их проводится в обязательном порядке.
Противомалярийные препараты выдаются бесплатно. Осуществляются многочисленные
мероприятия по борьбе с комарами. Блестящие результаты дало применение ядов, к
которым чувствительны насекомые,- инсектицидов, синтезированных химиками.
Профилактика связана с уничтожением мест обитания
малярийного комара.
Общие закономерности филогенеза кровеносной системы
позвоночных животных. Филогенез систем органов хордовых
Филогенез систем органов хордовых рассмотрен в
соответствии с прогрессивным направлением эволюции этого типа животных от
подтипа Бесчерепные до класса Млекопитающие. Организация систем органов класса
Птицы не описана в связи с тем, что птицы произошли от пресмыкающихся
значительно позже млекопитающих и являются боковой ветвью эволюции хордовых.
Необходимым условием существования
высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов является наличие жидкой
подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в
целостную систему, выполняя транспортные функции. Эти функции являются
основными для кровеносной системы. Конкретная функция кровеносной системы зависит
от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый
газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех
хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной
аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается
кислородом в органах дыхания, а по спинной - кзади. Из спинной аорты кровь
через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта
или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам.
Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
У ланцетника (кровеносная система наиболее проста.
Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в
приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу
межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.
По выносящим жаберным артериям кровь поступает в
корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они
продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и
назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне
заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется
на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.
После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние
или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя
кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых
протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной
системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост,
где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный
сосуд - печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.
Таким образом, несмотря на простоту кровеносной
системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии,
характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта,
преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной
артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии.
Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более
высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными
венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый,
сильно редуцировавшись, - в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как
это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов
позвоночных животных.
Более активный образ жизни рыб предполагает более
интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных
жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень
дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие
жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты
часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и
желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В
остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее уланцетника.
В связи с выходом земноводных на сушу и появлением
легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно
этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на
разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за
счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе
задней части туловища.
Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб,
рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины
единственного желудочка начинается единственный сосуд - артериальный конус, разветвляющийся
последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и
сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое
предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое -
малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя
стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно
попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения
стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция
венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося
там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка,
смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое
количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус,
направляется в сонные артерии.
Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают
сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме
головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и
собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их
замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из
задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь
позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала
непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены,
обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы
потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми
венами.
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают
следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная
перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого
предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в
результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка
начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой -легочная
артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной
перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты,
как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту,
кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в
связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь.
Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой
дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова,
но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще
более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся
принципиально не отличается от системы вен земноводных.
Прогрессивные изменения кровеносной системы
млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального
кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и,
во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся
от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются
артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются
прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и
подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя
полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного
сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а
непарная и полунепарная вены - рудименты задних кардинальных вен, имеют
существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей
венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими.
В эмбриональном развитии млекопитающих и человека
рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых
классов.
Сердце закладывается на первых
этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания,
появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-,
трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что
межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого
материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное
сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а
межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом
доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца
позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у
млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие
его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.
Интересно, что место закладки и положение сердца в
филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и
человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки
эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций
тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость
осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение. Нарушения развития
сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его
положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот
порок совершенно не совместим с жизнью.
Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки
(1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000
рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком. Известен и
такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной
области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной
закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные
пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе
с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это
свидетельствует о том, что в морфогенезе сердца большое значение имеют онтогенетические
корреляции. Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько
сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном
русле.
Филогенез артериальных жаберных дуг
В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих
и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию
в филогенетическом ряду позвоночных. В эмбриогенезе абсолютного большинства
позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих
шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары
висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные
жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб
как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет
связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными
артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком
корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты - основными
сосудами большого круга кровообращения.
Страницы: 1, 2, 3, 4
|