Строение растительной клетки. Ткани растений

Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено – это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Они называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки.

По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип.

Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Однако известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Кроме того, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны – цитастеры. Такой тип митотического деления напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие , их называют полярными шапочками, в их состав входят центриоли. В этом случае волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, но может встречаться и у высших животных. В раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже в третьем клеточном делении и во всех последующих клетки делятся при участии астральных веретён, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли. В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетофорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры

Центромеры могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связаны по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). Моноцентрические центромеры – когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке. моноцентрические центромеры могут быть точечными (например, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными, где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот. Кинетохоры – специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, состоящие из многих белков. морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Представляют собой трёхслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора. В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хромосому или хроматиду обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются , связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек. В общем белковые структуры, кинетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла.

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

Образовательные ткани (меристемы)

Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1).

1.                 Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов – стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.

2.                 Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.

3.                 Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.

4.                 Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку, покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань – каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.

Покровные ткани

Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы – в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.

Основные функции покровных тканей:

·                   защита растения от высыхания;

·                   защита от попадания вредных микроорганизмов;

·                   защита от солнечных ожогов;

·                   защита от механических повреждений;

·                   регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;

·                   восприятие раздражения.

Первичная покровная ткань – эпидерма, эпидермис. Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.

Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.

Кроме основных клеток, в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски, или трихомы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски, например, крапива.

Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица, которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица – это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы – побочных клеток. Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4). Между замыкающими клетками образуется устьичная щель, которая ведет в подустьичное пространство, называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.

Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.

Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений – на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.

Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь – феллодерму (рис.5).

 Феллема, или пробка. Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом.

Функции феллемы:

·                   предотвращает потерю влаги;

·                   защищает растение от механических повреждений;

·                   защищает от болезнетворных микроорганизмов;

·                   обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом.

Клетки феллогена, расположенного в самой эпидерме, подлежащем субэпидермальном слое, реже – в глубоких слоях первичной коры, являются генерирующей основой первичной коры.

Слой пробки не постоянен. В нем происходят разрывы, которые сообщаются с межклетниками, расположенными рядом. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки – чечевички, которые сообщают пространства межклетников с атмосферным воздухом (рис.6,7).

Осенью феллоген под чечевичками откладывает слой опробковевших клеток, сильно уменьшающих транспирацию, но не исключающий ее полностью. Весной этот слой изнутри разрушается. На светлой коре березы чечевички хорошо заметны в виде темных черточек.

Третичная покровная ткань (корка), так же характерна только для древесных форм растений.

Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры. Ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя корку. Клетки ее мертвы и не способны к растяжению. Однако расположенные глубже живые клетки делятся, что приводит к увеличению поперечного размера ствола. Со временем наружный слой корки разрывается. Время наступления такого разрыва является довольно постоянной величиной для конкретных растений. У яблони это происходит на седьмом году жизни, у граба – на пятидесятом. У некоторых видов не происходит совсем. Основная функция корки – защита от механических и термических поражений.

Паренхима

Она представляет собой группу специализированных тканей, заполняющих пространства внутри тела растения между проводящими и механическими тканями (рис. 8). Чаще клетки паренхимы имеют округлую, реже вытянутую форму. Характерно наличие развитых межклетников. Пространства между клетками совместно образуют транспортную систему - апопласт. Кроме этого, межклетники образуют «систему вентиляции» растения. Через устьица, или чечевички, они связаны с атмосферным воздухом и обеспечивают оптимальный газовый состав внутри растения. Особенно необходимы развитые межклетники для растений, произрастающих на заболоченной почве, где нормальный газообмен затруднен. Такую паренхиму называют аэренхимой (рис. 9).

Элементы паренхимы, заполняя промежутки между другими тканями, выполняют также функцию опоры. Клетки паренхимы живые, у них нет толстых клеточных стенок, как у склеренхимы. Поэтому механические свойства обеспечиваются тургором. Если содержание воды падает, что приводит к плазмолизу и завяданию растения.

Ассимиляционная паренхима образована тонкостенными клетками со множеством межклетников. Клетки этой структуры содержат множество хлоропластов, поэтому ее называют хлоренхимой. Хлоропласты располагаются вдоль стенки, не затеняя друг друга. В ассимиляционной паренхиме происходят реакции фотосинтеза, которые обеспечивают растение органическими веществами и энергией. Результат фотосинтетических процессов – это возможность существования всех живых организмов Земли.

Ассимиляционные ткани представлены только в освещенных частях растения, от окружающей среды они отделены прозрачной эпидермой. Если на смену эпидерме приходят непрозрачные вторичные покровные ткани, ассимиляционная паренхима исчезает.

Запасающая паренхима служит вместилищем органических веществ, которые временно не используются растительным организмом. В принципе откладывать органические вещества в виде различного рода включений способна любая клетка с живым протопластом, однако на этом специализируются некоторые клетки (рис 10, 11). Богатые энергией соединения откладываются только в вегетационный период, расходуются в период покоя и при подготовке к очередной вегетации. Поэтому запасные вещества откладываются в вегетативных органах только у многолетних растений.

Вместилищем запасов могут быть обычные органы (побег, корень), а так же специализированные (корневища, клубни, луковицы). Все семенные растения запасают энергетически ценные вещества в семенах (семядолях, эндосперме). Многие растения засушливого климата, запасают не только органические вещества, но и воду (рис. 12). Например, алоэ запасает воду в мясистых листьях, кактусы в побегах.

Механические ткани

Механические свойства растительных клеток обеспечиваются:

·        жесткой оболочкой клетки;

·        тургесцентностью, то есть тургорным состоянием клеток.

Несмотря на то, что механическими свойствами обладают практически все клетки тканей, однако в растении есть ткани, для которых механические свойства являются основными. Это колленхима и склеренхима. Они обычно функционируют при взаимодействии с другими тканями. Внутри тела растения образуют своеобразный каркас. Поэтому их называют арматурными.

Не у всех растений одинаково хорошо выражены механические ткани. Значительно в меньшей степени во внутренней опоре нуждаются растения, живущие в водной среде, чем наземные. Причина в том, что водные растения нуждаются во внутренней опоре в меньшей степени. Их тело в значительной степени поддерживается окружающей водой. Воздух на суше подобной поддержки не создает, так как по сравнению с водой имеет меньшую плотность. Именно по этой причине становится актуальным наличие специализированных механических тканей.

Совершенствование внутренних опорных структур происходило в процессе эволюции.

Колленхима. Образована только живыми клетками, вытянутыми вдоль оси органа. Этот вид механических тканей формируется очень рано, в период первичного роста. Поэтому важно, чтобы клетки оставались живыми и сохраняли способность растягиваться вместе с растягивающимися клетками, которые находятся рядом.

Особенности клеток колленхимы:

·                   неравномерные утолщения оболочки, в результате чего одни участки её остаются тонкими, а другие утолщаются;

·                   оболочки не одревесневают.

Клетки колленхимы располагаются по-разному относительно друг друга. У находящихся рядом клеток на обращенных друг к другу уголках образуются утолщения (рис. 13). Такая колленхима называется уголковой. В другом случае клетки располагаются параллельными слоями. Оболочки клеток, обращенные к этим слоям, сильно утолщены. Это пластинчатая колленхима. Клетки могут располагаться рыхло, с обильными межклетниками – это рыхлая колленхима. Такая колленхима часто встречается у растений на переувлажнённых почвах.

Колленхима имеет особое значение у молодых растений, травянистых форм, а также в частях растений, где вторичный рост не происходит, например, в листьях. В этом случае она закладывается очень близко к поверхности, иногда сразу под эпидермой. Если орган имеет грани, то по их гребням обнаруживают мощные слои колленхимы.

Страницы: 1, 2, 3, 4