Строение растительной клетки. Ткани растений

Клетки колленхимы функциональны только при наличии тургора. Дефицит воды снижает эффективность колленхимы и растение временно завядает, например, обвисающие в жаркий день листья огурцов. После наполнения клеток водой функции колленхимы восстанавливаются.

Склеренхима. Второй тип механических тканей. В отличие от колленхимы, где все клетки живые, клетки склеренхимы мертвы. Их стенки очень толстые. Они и выполняют механическую функцию. Сильное утолщение оболочки приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего гибнет протопласт (рис. 14). Одревеснение оболочек клеток склеренхимы наступает, когда орган растения уже завершил свой рост. Поэтому они уже не препятствуют растяжению окружающих тканей.

В зависимости от формы различат два типа клеток склеренхимы - волокна и склереиды.

Волокна имеют сильно вытянутую форму с очень толстыми стенками и небольшой полостью. Они несколько меньше древесных волокон. Часто под эпидермой образуют продольные слои и тяжи. Во флоэме или ксилеме их можно обнаружить поодиночке или группами. Во флоэме их называют лубяными волокнами (рис. 15), а в ксилеме – волокнами либриформа (рис. 16).

Склереиды, или каменистые клетки, представлены округлыми или ветвистыми клетками с мощными оболочками. В теле растения они могут находиться поодиночке (опорные клетки) (рис.17) или группами (рис.18). Необходимо отметить, что механические свойства сильно зависят от расположения склереид. Часть склереиды образуют сплошные слои, как, например, в скорлупе орехов или в косточках плодов (косточковых).

Выделительные ткани

Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией. В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс называется экскрецией. Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. Поэтому выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (например, СО2 и Н2О).

Если у животных процесс выделения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в мёртвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит из таких клеток), в межклеточных пространствах.

Выделяемые вещества можно разделить на две большие группы. Первая группа – это органические вещества, синтезируемые непосредственно клеткой (ферменты, полисахариды, лигнины, терпены, последние являются составными элементами эфирных масел и смол). Вторая группа – вещества, первоначально поступающие в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта (вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахара и др.). Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, наибольшую концентрацию в которой имеет одно вещество.

 У растений в отличие от животных отсутствует целостная выделительная система. Имеются только лишь специализированные структуры, разбросанные по всему растению – идиобласты. Образующие их клетки меньше клеток паренхимы, лежащих рядом. Они имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Чаще всего не выражена, бывает центральная вакуоль. Между собой и другими живыми клетками эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами.

В зависимости от расположения выделительные ткани могут быть наружные и внутренние.

Наружные выделительные ткани. Железистые волоски являются производными эпидермы. Морфологически они вариабельны – могут иметь многоклеточную головку, быть вытянутыми, в виде щитка на ножке и т.д. (рис.19). Кним относятся жгучие волоски крапивы.

Гидатоды – это структуры, осуществляющие выделение избыточной воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности – гуттацию. Эти структуры образованы группами бесцветных живых клеток с тонкими стенками – эпитемой. Эта ткань прилегает к проводящему пучку (рис.20). Вода выделяется через особые водяные устьица, которые от обычных устьиц отличаются неподвижностью и постоянно открытой щелью. Состав гуттационной жидкости широко варьирует от почти чистой воды до очень сложной смеси веществ.

Нектарники. Для многих растений характерно выделение жидкости, содержащей от 7 до 87% моно- и олигосахаридов. Этот процесс осуществляется особыми структурами – нектарниками. В зависимости от расположения различают цветковые, или флоральные, нектарники (рис. 21), а также расположенные на стеблях, листьях растения – внецветковые, или экстрафлоральные нектарники. Нектар может представлять собой неизменённый флоэмный сок, который по межклетникам доставляется к поверхности и выводится через устьица. Более сложные нектары образованы железистой паренхимой, покрытой эпидермой с железистыми волосками. Нектар выводится или клетками эпидермы, или железистыми волосками. В этом случае выделяемый нектар отличается от флоэмного сока. Так как в нем преобладают глюкоза, фруктоза, сахароза, а во флоэмном соке – глюкоза. В небольшой концентрации содержатся ионы. В небольшой концентрации содержатся ионы. Для привлечения опылителей, в нектаре могут находиться стероидные гормоны, которые необходимы для насекомых.

Пищеварительные желёзки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентис и др.). В ответ на прикосновение мелких беспозвоночных животных они выделяют секрет, содержащий гидролитические ферменты, муравьиную, масляную и пропионовую кислоту. В итоге биополимеры расщепляются до мономеров, которые используются растением для своих нужд.

Солевые железы развиваются у растений, произрастающих на засолённых почвах. Железы эти располагаются на листьях и в растворённом виде избыток ионов выводят на поверхность. Соль сначала откладывается на кутикуле, затем она смывается дождём (рис.22). Кроме того, многие растения имеют на листьях солевые волоски. Каждый волосок состоит из двух клеток: одна образует головку, другая – ножку. Соли накапливаются в вакуоли клетки-головки, и когда их концентрация становится высокой, головка отпадает. На её месте вырастает новая клетка, которая также накапливает соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться несколько раз. Преимущество солевых волосков состоит в том, что, выделяя соли, они теряют мало воды. Такое явление очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает.

Внутренние выделительные ткани. Внутренние выделительные структуры, разбросанные по всему телу растения в виде идиобластов, вещества за пределы организма не выводят, накапливая их в себе. Идиобласты – растительные клетки, отличающиеся по форме, структуре или содержимому от остальных клеток той же ткани. В зависимости от происхождения различают схизогенные (греч. schiso – раскалываю) и лизогенные (греч. lysis – растворение) вместилища выделяемых веществ (рис.23).

Схизогенные вместилища. Это боле или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. Например, смоляные ходы хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Считают, что смола обладает бактерицидными свойствами, отпугивает травоядных животных, делая растения для них несъедобными.

Лизигенные вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно наблюдать в кожуре плодов цитрусовых.

Кроме основных типов, имеются промежуточные формы. Млечники – бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются, и вследствие этого формируется единая сеть. Такие млечники встречаются у сложноцветных. Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, например, у молочайных растений (рис.25).

Клеточные стенки млечников сильно обводнены. Они не одревесневают и поэтому пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает околостенное положение. Границу между протопластом и вакуолью не всегда можно определить. Млечники проникают в области расположения меристемы и растут вместе с органом растения.

Проводящие ткани

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы (рис.26). Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon – дерево; phloios – кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост (рис.27-А, 28). В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон (рис.27-Б, 29). Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему (рис27-Д, 32), или ксилема – флоэму (рис. 27-Е).

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью, поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция – состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей – эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм , приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки (рис.33). Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое (рис.34). Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются , а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд (рис.35). Большинство покрытосеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры (рис.35-1). У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение – камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение – торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, поэтому такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними (рис.36). Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber – луб, forma – форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей – это тяжевая паренхима. В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называются сердцевинными лучами, так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами (рис.37). Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, поэтому цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля. У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис.39). Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько – сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см ∕ час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

Вопросы для контроля и повторения

 Признаки высших растений? Какое поколение высших растений называется гаметофитом? Спорофитом?

Назовите причины, способствующие развитию у наземных растений, дифференцированных тканей.

Перечислите типы растений.

Какие группы меристем вы знаете? Где они локализуются в теле растения?

Покровные ткани, их функции, значение.

 Организация различных типов покровных тканей.

Строение устьичного аппарата. Перечислите известные вам типы устьичных аппаратов. Как функционируют устьица?

Особенности паренхимных тканей, типы паренхимы.

 Признаки паренхимы и склеренхимы.

 Перечислите типы выделительных структур растения. В чем состоит их значение?

 Способы образования вместилищ выделяемых веществ.

 Что такое млечники? На какие типы они подразделяются?

 Как организованы проводящие ткани?

 Что такое проводящие пучки? Их типы.

 Направления перемещения веществ по ксилеме? Флоэме? Различается ли со став транспортируемых веществ в ксилеме и во флоэме?

 Строение и функции ксилемы, флоэмы.

 Организация проводящих элементов флоэмы у растений из различных систематических групп.

 Как транспортируются вещества по флоэме?

Страницы: 1, 2, 3, 4