Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические, укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно- зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега.
Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый, с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина,
Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории
СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно- кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом этого яруса (Брусника…, 1986).

Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение, кормовое для диких животных.

2.2. Место исследования

Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий
Эл.

Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек территории заповедника: северной — 56є64' с.ш., западной — 49є09' в.д., восточной — 47є26' в.д. (Летопись природы, 1998).

Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию
СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-
Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский район.

Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах
Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе
(Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).

Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90 ккал/смІ. Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с поверхности почвы и на транспирацию растением.

Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха выше 0єС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0єC, являющийся признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7 апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с температурой ниже -10єС — 89 дней.

Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается
15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).

За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть
(387 мм) приходится на тёплый период.

На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые песчаные почвы.

Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).

Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены геоботанические описания данных местообитаний.

Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки
Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно- кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).

Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники
(различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%), марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум
Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).

Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел
24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно- кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).

Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел
33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага.
Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).

Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в таблице 1.

Таблица 1

Таксационные описания пробных площадей

|№ пробной|Состояние|Средний |Класс |Бонитет |Полнота |Сомкнутость|
|площади |древостоя|возраст |возраста| | | |
| 1 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |
| | | |5 | | | |
| 2 | 9С1Б| 66| | 1| 0,5 | - |
| | | |- | | | |
| 3 | 10С+Б| 45| | 3| 0,8 | 0,7 |
| | | |3 | | | |
| 4 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |
| | | |5 | | | |

2.3. Методы исследований

Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в
Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий
Эл.

Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях.
Геоботанические описания обработаны по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова
(1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента
Жаккара:

[pic] где a — число видов в первой ценопопуляции, b — число видов во второй ценопопуляции, с — число общих видов (Лакин, 1990).

В каждой ассоциации было заложено по 30 учётных площадок размером 1 мІ, в пределах которых в 1999 году были замаркированы парциальные кусты брусники различных возрастных состояний (имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).

Возрастные состояния парциальных кустов брусники выделяли согласно методике, предложенной А.А.Урановым с дополнениями. Диагнозы возрастных состояний для брусники обыкновенной были приведены Л.В.Прокопьевой с соавторами (2000).

ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с двумя несколько удлинёнными семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями. Семядольные листья сверху тёмно- зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной 2-2,5 мм и шириной 1 мм.
Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм шириной, средняя жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель коричневатый, опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов II порядка 1-4. Эти растения формируют побеги II и III порядков, образуя парциальный куст. Отмирающие побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного цвета.
Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги II, III и редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших побегов не более
10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после чего побеги нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они обычной формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см.
Корневая система приобретает бурый оттенок.

[pic]v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных кустов 2-5 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты имеют побеги II, III,
IV и редко V порядков. Побеги I порядка, нижние части побегов II порядка одревесневшие. Появляются побеги замещения. Отмирание побегов не более 10-
40 %. Растение обильно цветёт и плодоносит. Листья двух-, трёхлетние, их длина 2,0-2,5 см, ширина 0,8-1,3 см. Корневая система бурого цвета. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.

[pic]v-растения по всем признакам сходны со средневозрастными генеративными парциальными кустами, но не цветут и не плодоносят.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги VI и более порядков, цветут и плодоносят уже менее интенсивно, чем средневозрастные генеративные растения. Побеги I и II порядков одревесневшие, чёрного цвета.
Отмершие побеги составляют 40-60%. Корневая система начинает отмирать, она бурого или тёмно-коричневого цвета, в незначительном объёме.

[pic]v-растения не цветут и не плодоносят, но имеют особенности старых генеративных парциальных кустов по степени отмирания и новообразования и др. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.

[pic]v-, [pic]v- и [pic]v-парциальные кусты брусники составляют довольно значительную группу, они во много раз превосходят по численности генеративные растения и играют значительную роль в жизни ценопопуляций этого вида, поскольку позволяют удерживать занимаемую видом территорию, а также способствуют вегетативному разрастанию особи и обеспечивают самоподдержание ценопопуляций.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют побеги II-VI и более высоких порядков. Не цветут и не плодоносят. Степень отмирания более 60%. Корневая система слабая, чёрного цвета. Число листьев не более 10-14, сохраняются не более 2 лет.
Побеги I-III порядков одревесневают. Растениям 5 и более лет.

СЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют всего один побег с 1-5 листьями. Приростов нынешнего года нет. Доля отмерших побегов составляет 80-99%.
Продолжительность состояния 5 и более лет.

ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены системой скелетных осей тёмного цвета. Листьев обычно нет или 1-2 засохших. Корневая система отмирает или она чёрного цвета.

Наблюдения проводили за примерно 2300 парциальными кустами брусники.

В течение четырёх лет определялись возрастные состояния каждого замаркированного парциального куста брусники. Были составлены схемы возможных путей развития парциальных кустов отдельно для каждого исходного возрастного состояния (Приложение).

Далее проводился анализ схем возможных путей развития по нескольким направлениям:

1) динамика выживания парциальных кустов брусники;

2) доля парциальных кустов брусники с пропусками возрастных состояний;

3) возрастные спектры последнего года исследования для особей разных возрастных состояний на старте;

4) продолжительность возрастных состояний.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия ?І (таблицы сопряжённости rЧc) (Глотов и др., 1982).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Экологическая характеристика местообитаний

Характеристики изученных местообитаний по шести экологическим шкалам
Д.Н.Цыганова (1983) — увлажнение (Hd), богатство почв (Tr), богатство азотом (Nt), кислотность (Rc), освещённость (Lc) и переменность увлажнения
(fH) — представлены в таблице 2.

Рассматриваемые ценопопуляции находятся в довольно сходных экологических условиях. Для всех ценопопуляций характерны бедные азотом почвы (шкала Nt). По шкале освещённости (Lc) все ценопопуляции можно классифицировать как светлые леса. Однако наблюдаются и некоторые различия.
Так, для сосняка (пробная площадь 1) и сосняка брусничного (пробная площадь
3) характерны низкие показатели по шкале увлажнения почв (Hd), в связи с чем они классифицируются как влажнолесолуговые, в то время как два других местообитания — переходные от влажнолесолуговых к сыролесолуговым.
Изученные местообитания отличаются слабокислыми, переходными от небогатых к довольно богатым почвами. Для пробной площади 1 характерно увлажнение переходное от слабо переменного к умеренно переменному. Остальные местообитания характеризуются слабо переменным увлажнением.

Таким образом, исследованные местообитания являются достаточно сходными в отношении экологических условий с небольшими отличиями.

Таблица 2

Характеристика местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)

| №| Hd | Tr| Nt| Rc| | fH |
| |Увлажне-н| | | |Lc |Перемен- |
|пробной |ие |Богатство|Богатств|Кислотность|Освещён-|ность |
|площади | |почв |о | |ность |увлажне- |
| | | |почв | | |ния |
| | | |азотом | | | |
| 1 | 12,68| | 4,95| 6,16| 4,29| 5,21 |
| | |5,29 | | | |слабо |
| |влажноле-|небогатые|бедные |слабо |светлые |переменное|
| | |/ |азотом |кислые |леса |/умеренно |
| |солуговое|довольно | | | |переменное|
| | |богатые | | | | |
| 2 | 13,13| | | 5,32| 4,55| 4,65 |
| | |4,88 |4,27 | | |слабо |
| |влажноле-|небогатые|бедные |кислые/ |светлые |переменное|
| | | |азотом |слабокислые|леса | |
| |солуговое| | | | | |
| |/ | | | | | |
| |сыролесо-| | | | | |
| | | | | | | |
| |луговое | | | | | |
| 3 | | | 4,82 | | 4,45| |
| |12,82 |5,02 |бедные |6,06 | |4,59 |
| |влажноле-|небогатые|азотом |слабокислые|светлые |слабо |
| | |/ | | | |переменное|
| |солуговое|довольно | | |леса | |
| | |богатые | | | | |
| 4| | | 5,00 | 6,06| 4,53 | |
| |13,24 |5,35 |бедные | |светлые |4,80 |
| |влажноле-|небогатые|азотом |слабокислые| |слабо |
| | |/ | | |леса |переменное|
| |солуговое|довольно | | | | |
| |/ |богатые | | | | |
| |сыролесо-| | | | | |
| | | | | | | |
| |луговое | | | | | |

По данным таблицы 2 можно построить экологическое пространство для исследованных ценопопуляций брусники, а также оценить долю экологического пространства и построить полиграмму экологического ареала и экологического пространства (таблица 3, рис. 1).

Таблица 3

Экологические характеристики ЦП брусники в ГПЗ «Большая Кокшага»

|Экологические|Диапазон |Доля |Экологическое| Доля |
|шкалы |экологическог|диапазона |пространство |экологическог|
| |о ареала |экологическог|изучаемых ЦП |о |
| |брусники по |о ареала | |пространства |
| |Д.Н.Цыганову |брусники, % | |изучаемых ЦП,|
| | | | |% |
| Hd | | 34,8| | |
|(1-23) |10-17 | |12,7-13,2 |7,0 |
| Tr | 1-7| 36,8| | |
|(1-19) | | |4,9-5,5 |6,7 |
| Nt | 1-5| 45,5| | |
|(1-11) | | |4,3-5,0 |14,6 |
| Rc | 1-6| 46,2| | |
|(1-13) | | |5,3-6,2 |14,0 |
| Lc (1-9)| 1-8| 88,9| | |
| | | |4,3-4,6 |3,3 |
| fH | 1-5| 45,5| | |
|(1-11) | | |4,7-5,2 |11,2 |

Как свидетельствуют полученные данные, брусника имеет достаточно широкий экологический ареал по фактору освещённости — 88,9%. Самые низкие значения брусника имеет по шкалам увлажнения и солевого режима почв, где экологический ареал вида занимает всего около 35% от возможного диапазона шкалы.

Изученные ценопопуляции отличаются сравнительно узким диапазоном экологического пространства по всем экологическим шкалам (3,3-14,6%).

Кроме того, следует отметить, что по таким факторам, как кислотность и переменность увлажнения, изученные ценопопуляции несколько выходят за границы ареала брусники, предложенного Д.Н.Цыгановым (1983) (рис. 1).

Диапазон экологических шкал

Экологический ареал брусники по Д.Н.Цыганову (1983)

Экологическое пространство изученных ценопопуляций брусники

Рис. 1. Полиграмма экологического ареала и экологического пространства ценопопуляций брусники в ГПЗ «Большая Кокшага»

Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу при помощи коэффициента общности Жаккара (Лакин, 1990). Полученные данные представлены в таблице 4.

Таблица 4

Флористическое сходство пробных площадей

(коэффициент общности Жаккара, %)

| № пробной | 1 | | |
|площади | |2 |3 |
| 2 | 23,3 | | |
| | |__ |__ |
| 3 | 25,8 | | |
| | |37,1 |__ |
| 4 | 33,3 | | |
| | |28,6 |31,0 |

Все пробные площади достаточно сильно отличаются друг от друга по видовому составу, коэффициент общности не превышает 40% для всех сравниваемых пар.

Таким образом, рассматриваемые местообитания характеризуются близкими значениями по экологическим шкалам, но довольно различны по видовому составу, что, по-видимому, связано с какими-то неучтёнными факторами
(влияние пожаров в разное время, разное антропогенное воздействие и т.п.).

2. Темпы развития парциальных кустов брусники

3.2.1. Выживаемость парциальных кустов

В исследованных ценопопуляциях проводили изучение темпов развития парциальных кустов брусники путём длительных наблюдений за маркированными парциальными кустами и анализа полученных данных.

На рисунке 2 показаны частоты выживаемости парциальных кустов за весь период наблюдения.

Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат
(?І). Установлено, что ценопопуляции по выживаемости парциальных кустов всех возрастных состояний имеют значимые различия (P0,1).

Высокую смертность парциальных кустов брусники в ценопопуляциях 2 и 4 можно объяснить тем, что данные ценопопуляции характеризуются наибольшей плотностью парциальных кустов — 169,5 и 102,0 экз./мІ соответственно.
Ценопопуляции 1 и 3 отличаются низкой плотностью—48,8 и 46,6 экз./мІ
(Алметева, 2003).

а) для парциальных кустов имматурного состояния

б) для парциальных кустов виргинильного состояния

в) для парциальных кустов молодого генеративного состояния

[pic]

Рис. 2. Динамика выживания парциальных кустов брусники

г) для парциальных кустов средневозрастного генеративного состояния

д) для парциальных кустов старого генеративного состояния

Рис. 2 (продолжение). Динамика выживания парциальных кустов брусники

3.2.2. Пропуск возрастных состояний

В исследованных ценопопуляциях определялась доля парциальных кустов, в ходе своего онтогенеза перешедших из одного возрастного состояния в другое с пропуском одного или нескольких или целого периода. Зарегистрированы случаи пропусков виргинильного, молодого, средневозрастного и старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего состояний.
Максимальное число пропущенных возрастных состояний — 6 (переходы im — sc).
Результаты представлены в таблице 5.

Таблица 5

Доля парциальных кустов брусники, первоначально зарегистрированных в определённом возрастном состоянии и пропустивших хотя бы одно возрастное состояние, %

| |Возрастное состояние | |
|№ ЦП | |Всего |
| | 1 | 2 | 3 | 4 |
|im—v—g1—g2 | 9,7 | 1,8 | 10,0 | 3,1|
|v—g1—g2—g3 | 0 | 1,6 | 4,7 | 4,4|
|g1—g2—g3—ss | 3,9 | 0,9 | 4,4 | 1,4|
|g2—g3—ss—s | 2,6 | 0 | 0,4 | 0,6|
|g3—ss—s—sc | 0 | 0 | 4,9 | 1,2|
|ss—s—sc | 0 | 0 | 18,2 | 10,8|

Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат (?І).
Результаты свидетельствуют о том, что частоты парциальных кустов брусники, развивающихся с последовательной сменой возрастных состояний, однородны для всех изученных ценопопуляций (P>0,1) и составляют 52,9-86,3%.

Следовательно, парциальные кусты брусники во всех изученных ценопопуляциях развиваются преимущественно по пути с пропусками возрастных состояний, и лишь для незначительной доли их характерно последовательное онтогенетическое развитие без пропусков отдельных этапов онтогенеза, причём это утверждение справедливо для всех возрастных групп.

3.2.3. Продолжительность возрастных состояний

В исследованных ценопопуляциях измерялась продолжительность возрастных состояний парциальных кустов брусники и определялось число парциальных кустов брусники, находящихся в данном онтогенетическом состоянии более одного года. Данные представлены в таблицах 7-11.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия хи-квадрат
(?І). Обнаружено, что продолжительность старого генеративного онтогенетического состояния одинакова во всех изученных ценопопуляциях
(P>0,1). Однако ценопопуляции различаются по длительности всех остальных рассмотренных онтогенетических состояний (P

Страницы: 1, 2, 3