Теория Эволюции (шпаргалка)

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Н-р, близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий.

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, н-р с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение его роль в биогеоценозе, т.е. его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, т.е. различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам. Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах», Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений. Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других, прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерий не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни или поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (н-р, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий.

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их сущ-ие в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы, такие виды называют аллопатричсскими. Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

5. Генетический критерий.

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Н-р, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек, препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд посткопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, кот., как правило, нежизнеспособны. И вследствие всего этого гибрид окажется стерильным.

Особи одного вида не могут скрещиваться с особями другого другого вида, а популяции могут.

Изоляция.

Если бы каждый вид обладал свободным скрещиванием, то все бы нивелировалось скрещиванием – замедлился бы эволюционный процесс. Изоляция на примере Галлапогоских островов – видообразование на изолированных островах. Степень изоляции может быть от абсолютной до еле заметной.

2 типа изоляции:

1) географическая или территориально - механическая или пространственная.

2) Биологическая или репродуктивная или механическая (Майр).

Географическая изоляция может быть различного масштаба, связана с ареалом размножения, радиусом индивидуальной активности (люди Новой Гвинеи, Гавайские о-ва – в каждой долине свой вид пресноводных моллюсков и др). Крот – проходит под реками, но через насыпь не может. Панамский перешеек: неоарктический и палеоарктический. Параллелизм – чем больше параллельных видов, тем в более недалекое время произошла изоляция.

Видообразование путем изоляции на примере оз. Байкал.

Байкал – с мезозойского времени. Из 1340 видов животных 76% - эндемики, 10 эндемичных семейств, 96 эндемичных родов. 1018 в эндемиков. Инфузории – 300 видов (1/3 - эндемики). 1 род Soraceluc – 40 эндемичных видов. Тип кольчатые черви – из 36 видов – 31 – эндемики. Отряд бокоплавы – 240 в, из 34 рода 31 – эндемики. Класс насекомые 60 в (малинка, комары, звонцы), всего 3т. видов. Рыбы – 44 в всего, а 26 – эндемики. Из млекопитающих – байкальский тюлень. За 24 млн лет 22-27 водных форм возникло 10 новых семейств, п/семейств, 96 новых родов, 1018 новых видов.

Биотолическая изоляция (по месту обитания) – пр: скакуны (полевой – открытые м/о, лесной – в лесах, гибридный – по барегам рек), жужелицы – личинки питаются муравьями.

Эколого - этологическая – несколько рас кукушек, откладывают яйца разным видам.

Сезонная - капустная муха – весенняя и летняя, майский хрущ (в июне, июле, т.е летают в разное время).

Этологическая – видовое образование – обмен раздражителем м/у самкой и самцом (пение соловья, хвост павлина, красочные формы).

Механическая изоляция – различие в копулятивном аппарате, или происходит гибель гамет, зигот, неполноценность гибридов, стерильность гибридов.

2 Обсуждение гипот и наследования приобретенных признаков в к 19 века Вейсмана и Зейдлица.

Ламарковская теория эвролюции путем прямого приспособления была сопоставлена с дарвиновской теорией эв-ции путем естественного отбора в книге дерптского зоолога Зейдлица, кот. предлагал четко различать врожденный (наследуется) и приобретенный особенностей (не передаются). При обсуждении этого вопроса Зейдл коснулся примеров, взятых у Дарвина, кот. толковались как явление наследования приобретенных признаков: Бронн сообщил случай когда у коровы с утраченным в следствие нагноения рога родились 3 теленка с такими же эффектами. Замечания Зейд: такое наследование повреждений встреч-ся очень редко и должно рассма-тся как исключение, а в большинстве случаев намеренно причиненные или случайные повреждения не наследуются. Обращаясь к вопросу об индивидуальных вариациях, возникающих под влиянием климата, пищи, употредления или неупотребления отдельных органов, Зейд заметил, что такое наследование строго не доказано ни в одном случае и лишь редко может допускаться с какой-то долей вероятности. Зедл был уверен, что появление у детей индивидуального отклонений от признаков родителей зав-т не от приобретенного, а от врожденного изменения, которое появляется в новых климатических условиях под д-ем ест. отбора, вследствие чего исходная форма элиминируется. По мнению Зейд, индивидуальные модификации, вызванные употреблением или неупотребл органов наследуктся. Он привел дарвиновский пример: утолщение кожи на ладонях и подошвах, которое могло бы быть истолковано как наследование приобрет-х признаков. Т.к.происхождение коленных мозолей у верблюдов и некоторых пород овец, кот. объясняются естеств отбором врожденных изменений без допущения наследования приобретенных признаков.

По отношению к привычкам и инстинктам Зейд выдвинул предположение о возможности наследов изменений в этих особенностях поведений. Обнаруживаемые в течение поколений привычки животных рассматривается как унаследованное предка, у которого они впервые возникли, как приобретенное свойство, но эти привычки будут у зародыша в скрытом виде. Т.о. Зейдл сказал: если признака не обнаружевается, то нельзя говорить о его отсутствии - это латентные еще не развившийся но способный к развитию признак.

Для эв-ции по мнению Зейдл гораздо важнее врожденные, а не приобретенные преимущества, т.к. иначе эволюция были бы гораздо быстрее (как при исскуственном разведении).

Важно, считал Зейдл анализ происхождения тех изменений в процессе эв-ции, кот. возникли у разных форм одной колонии общественных насекомых, в частности их спец-х инстинктов. Пчелы по мнению Зейдл – н-р того что латентны е признаки могут усилив-ся и закреплятся естественным отбором. У пчелиной Матеи и у трутня полезн для пчелиной семьи инстинкты рабочих пчел ост-ся в латентном состоянии и не испытывают влияния употреблний или неупотреблений, т.е. рабоч пчелы у которых эти инстинкты могли бы возникнуть путем прямого приспособления ничего не передают по наследству.

Вейсман считал, что на эволюционный процесс на ряду с наследственностью, влияет и внешние воздейсвие, которве действуют двояко: 1) как сила видоизменяющая наслед-ть и производящая индивид-е особенности, 2) как регулятор возникший вариаций, как естеств отбор. Всеобщее убеждение возможности наследования приобрет-х признаков, по мнению Вейсм, зависило от того, что: 1) существ-т наблюдение,как-бы докахывающее такую форму наследования, 2) допущение наследования приобрет-х свойств в обьяснении превращений видов играет такую роль, что многие думают, что от него нельзя отказаться.

Вейсман и Пфлюгер считали, что строгих доказательств наследования приобретенных изменений не существует, также не доказано, что превращение органического мира м.б-ть обьяснены т-ко принятием наследования приобретенных изменений.

Вейсман 1883 году счтиал, сто наслед-ть приобрет-х изменений совершенно не доказано ни простым наблюдением, ни экспериментом.

Вейсман в рассуждениях стремился показать, что явления, признававшиеся результатом наследования приобретенных признаков обьясняется действием естеств отбора. Также он допускал наследуемость изменений, вызывемых влиянием измененных внешних условий, но и отмечал что подобное явление мало исследовано. Он считал, что климатические воздействия влияют изменяющим образом на половые клетки. Усиленное или ослабленное питание, приводящее к большему развитию растения влечет за собой образование более крупных или мелких семян, что отраж-ся на развитии следующего поколения. Эти н-ры Вейсм не считал доводами в пользу наследования приобретенных признаков. Т.к. изменение характера роста и развития явл-ся следствием прямого количественного влияния на вегетативные и генеративные элементы одновременно.

Материал для отбора -  количественные изменения, каждый из варьирующих по величине признаков м-т оказ-ся в решающей степени полезным и в соответ0ии с услов-ми будет увеличив-ся или уменьш-ся. Основа изменч-ти, подподающей под действие естеств отбора является изменение в половых клетках.

Теория зародышевой плазмы сводится к тому, что зарод-ая плазма от наличия которой в половых клетказх: 1) зависит наследование врожд-х признаков, не прерываясь перед-ся от поколения к поколению, 2) зарод плазма и телесная плазма измен-ся, т.о. что наследст-м изменениям телесных признаков предш-ет изменение зародышевой плазмы.

Наследственные изм-ия зависящие от внешних возд-й сочет-ся с амфимиксисом, т.е. смешением плазм отца и матери при половом размножении.

Вейсман ввел понятие соматогенных (возн-т в виде реакции всего тела или отдельых его частей на внешние воздействия) и бластогенных (единств-м источником которых явл-ся вновь возникшее изменение в зародыш-й плазме, результатом чего б-т измен-я призн-ов у особей следующего поколения, развив-ся из половых клеток с измененной зародышевой плазмой) свойств. Соматогенные изменения не могут наслед-ся и всякое сохраняющееся в потомстве изменение д.б. следствием изменения зародышевых зачатков (под влиянием среды измененные части сомы изменили зародышевую плазму в половых клетках т.о., что потомок приобретает именно те изменения, кот. появились в результ-те внешнего возд-ия в соответ-ей части родит-го организма).

Звключение Вейсм: все длительно сохраняющиеся, т.е. наслед-е, измен-я тела исходит из привыч-х измененицй наслед-х зачатков и что ни повреждения, ни функцион-я кипертрофия и атрофия, ни изм-ия, возник-щие под влиянием температуры возд-м среды на тело не перед-ся половым клеткам и поэтому не могут быть наследуемыми.

Н-р: приспособит-е признаки недоразв-х самок у рабочих пчел и войнов муравьев. Их полез-е для вида приспособ-е признаки даже если бы они возникли в рез-те усиленного употребления тех или иных частей (челюстей и др. органов) не могли бы наслед-ся потомками, т.к. носители этих приз-ов не дают потомства. А самки, дающие потомство, лишены упомянутых признаков. Это можно обьяснить т-ко с помощю естесвенного отбора.

Вейсман говорил, что внеш-е влияния яв-ся не дейст-щей причиной возникновения различ-х форм, а лишь разреш-им фактором, от которого зависит реализ-ция одной из потенциально присуших организму возможности развития.

Главн заслуг Вейсм – опровержение Ламаркизма ( наследст-ть повреждений, рез-ов упражнения и неупражнения органов). Филипченко отметил значение предст-ия Вейсмана от измн-ии наслед-го вещ-ва половых клеток как источ-ки эвол-х измен-й и его учение о детерминантах из которых развились представления современной генетики о единицах наслед-ой субстанции или генах.

1. Отношение Ч. Дарвина к вопросу о наследовании приобретенных признаков.

Д. теорией естественного отбора объясненл эв-цию органического мира, но колебался при обсуждении вопроса, наследуются ли приобретенные во время индивидуальной жизни изменения. В наброске будущего «Происхождение видов» писал: сомневался наследуемость механических повреждений – нет достаточных оснований думать, чтобы наследовались увечья или изменения формы. Позднее в книге «Изменение домашних животных и культурных растений» выразился иначе: результат увечий иногда наследуется. Д. в осторожных выражениях говорил о возможности наследования результатов не упражнения органов, что недоразвитие органов – следствие искусственного отбора. Перед «Происхождением видов» Д. говорит: что видообразование происходит не столько под прямым действием внешних условий, а в силу естественного отбора случайных изменений. Д. допускал возможность как прямого влияния внешних агентов на всю организацию живых существ (ссылался на мнение Вейсмана и на собственное, что такие изменения адекватны не природе условий, а природе самого организма), так и косвенного – через воспроизводительную систему.

Д. отклонял обвинения, будто он считал естественный отбор причиной изменчивости, он придавал естественному отбору высокое значение, т.к. он накапливает последовательные вариации в любом выгодном направлении и т.о. приспособляет каждое новое существо к сложным условиям его жизни. Т.е. приспособления – следствия отбора, а неадекватная изменчивость. Д. обращает внимание, что степень изменчивости зависит от степени нарушения обычных для вида условий жизни: уродства обнаруживаются при неестественных условиях одомашнивания, чем в природных. Влияние измененных условий Д. относил к воздействию на органы размножения, т.е. считал источником новых форм (позже Вейсман назвал это «бластогенными изменениями»).

Д. не мог допустить, что у индивидуальных животных такие части как светящиеся органы насекомых или электрические органы рыб являются полностью результатом внешних и внутренних условий, и что они могли развиться за счет употребления или неупотребления их обладателем, т.к. органы слишком сложные.

Д. не мог решить имеет ли он дело с врожденным или приобретенным признаком: опущение век он считал унаследованием индивидуального изменения, т.е. у отца опущение век появилось в детстве, и он передал этот признак 2 из 3 детей, близорукость, по его мнению, тоже не является врожденным свойством.

Существует множество вариаций: длинные рога у скота кафров, огромный хохол у кур, кот. едва можно приписать к определенному действию внешних условий, а должна существовать какая-нибудь причина. Множество особей находится в одинаковых условиях, изменения только у одной из них, т.о. конституция особей имеет большее значение, чем условия.

Позднее Д. говорил, что преувеличивает значение отбора. Считает, что измененные условия дают импульс к изменчивости, но что они действуют в большинстве случаев непрямым образом. Сомнения Д.е вызвано тем, что Дженкин показал, что в случае свободного скрещивания всякое возникшее уклонение д.б. быстро затеряно среди массы неизменившихся особей.

Д. задавал вопрос, каким образом упражнение или неупражнение частей тела может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток (половых), расположенных в отдаленной части тела, и что существо, которое развивается из этих клеток унаследует признаки родителей – «гипотеза пангенезиса Д.а»: представление о существовании субмикроскопических зародышей – геммул, способных перемещаться по циркуляторным системам в половые клетки. Геммулы отделяются от телесных частей организма, собираются в половых элементах и передают в них те изменения, кот. возникают в разных частях тела, т.о. потомки получают измененные признаки. Позже Д. сомневался в истинности гипотезы пангенезиса (Голтон писал Д.у: геммулы не содержатся в кровеносных сосудах, т.к. проводил опыты: переливал кровь кроликов одного вида кроликам другого вида, которых потом скрещивал, но у потомства не было и признака гибридности). В трудах Д.а высказывалось большое значение естественного отбора как движущей силы эв-ции, чем прямого приспособления. Оппоненты Д.а не могли н-риться с мыслью, что движущим и определяющим направление эв-ции факторов является естественный отбор неопределенных изменений, и что теория естественного отбора может обходиться без допущения наследования приобретенных признаков.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16