Характеристика класса Земноводные

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Образ жизни земноводных тесно связан с их строением и физиологией. Несовершенное строение наземных органов дыхания — легких не только накладывает отпечаток на строение ряда других систем органов, но и определяет основные особенности биологии земноводных. Постоянное испарение влаги с поверхности кожи делает земноводных зависимыми от Ц влажности окружающей среды. Не меньшую роль для амфибий, не обладающих теплокровностью, имеет и температура окружающей среды. Однако у разных представителей класс земноводных легкие развиты неодинаково. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие газообмене (капилляры легких, кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки — 45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%. У лягушек легкие развиты лучше, капилляры их составляют у травяной лягушки — 62,5%, у прудовой — 64,8%. Особенно велика сеть капилляров в легких у жаб, на долю которых у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%, а также у обыкновенной квакши (74,7%) и у гладкой шпорцевой лягушки (65,9%). Из жаб, обитающих в нашей стране, менее всего развита сеть капилляров в легких у камышовой жабы (63%), но значительно лучше у обыкновенной жабы (71,5%). У тритонов легочные капилляры составляют всего 24,5—22,8%, у мексиканской амбистомы — 48,9%, у европейской саламандры— 57,3%, у сирена — 58,16% и у угревидной амфиумы — 68,2%. Соответственно меньшему развитию легких у всех исследованных земноводных сильнее развиваются капилляры кожи. Доля капилляров нёба не велика и изменяется у разных видов от 0,2% до З%. Большее развитие нёбных капилляров (от 4,53% до 10,85%), дополняющих кожное дыхание, наблюдается в семействе безлегочных саламандр. Ротовая полость этих животных усиленно вентилируется. Число колебаний горла достигает 120—180 в минуту. Степень развития той или иной системы органов дыхания земноводных, меняется с возрастом животного. По мере роста озерных и прудовых лягушек общая длина капилляров кожи у них увеличивается, но количество их на 1 г веса падает, так как лишь небольшая часть этих сосудов формируется вновь. У сеголеток травяных и остромордых лягушек сильно возрастает общая протяженность дыхательных капилляров на 1 г веса. В процессе индивидуального развития у земноводных изменяются и свойства гемоглобина.

Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых водоемах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных. По характеру местообитания земноводные делятся на, две группы: наземных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых, к ним относятся и некоторые бесхвостые; в нашей стране, например, озерные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например почти все безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. Однако из этого правила есть исключения, чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена. Быть может, эти вторично водные формы исходно были хорошо приспособлены к наземному способу дыхания, но в дальнейшем были вытеснены в водоемы какими-то иными факторами. Среди наземных обитателей относительно слабо развитыми легкими отличается чесночница. Это легко согласуется с тем, что она большую часть времени проводит зарывшись в землю. Исключительное положение занимает и семейство безлегочных саламандр, половина родов которого — водные животные. Потеря наземных органов дыхания произошла у них, вероятно, в связи с обитанием в горных ручьях. Однако и те виды, которые вторично перешли к жизни во влажных местах на суше, тоже не имеют легких и дышат главным образом через кожу и слизистую ротовой полости. Проникновение земноводных в зоны, неблагоприятные для них, происходит за счет видов, или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах нашей страны в пустыни проникают жабы и озерные лягушки. Американская жаба-ага — единственный вид среди земноводных, обитающий в предустьевых солоноватых водах, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее совершенное легкое. В местах с неблагоприятными условиями существования наземные формы могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в засушливых зонах, травяная и остромордая лягушки — в тундре). В условиях резко меняющейся температуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток на протяжении всего года, Животные избирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии. Суточная и сезонная цикличность в жизни земноводных — это биологическое приспособление, компенсирующее их морфо-физиологическое несовершенство как наземных обитателей.

Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного. Сезонная цикличность во влажных тропических лесах отсутствует. Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в течение круглого года, но осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность выражена резко. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди непиериодичны, непериодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, земноводные впадают в зимнюю спячку. Следовательно, здесь главный фактор, определяющий сезонную активность,— температура, а не влажность. Северные и горные по происхождению виды отличаются меньшей чувствительностью к температуре, чем южные и равнинные. Однако спячка здесь длится дольше, чем на юге и на равнинах. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки.

Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили и характер питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании земноводных несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи. Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhomboph-ryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesojpus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами. Основные черты биологии размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водной среды. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных оплодотворение, как и у рыб, наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и части хвостатых. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодотворение, происходит спаривание. Отсутствует оно лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Самцы бесхвостых земноводных крепко обхватывают самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Без спаривания процесс икрометания нормально не идет. В искусственных условиях самки, отделенные от самцов, в большинстве случаев погибают от того, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их. В других случаях такие самки по прошествии 1—2 недель откладывают икру, но процесс икрометания теряет свою специфичность. Икра течет из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствуют. Спаривание имеет большое биологическое значение для бесхвостых земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко, и оторвать его от нее можно лишь с трудом. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку. Происходит это благодаря существованию различных у разных видов механизмов распознавания пола. У одних опознавательным признаком служит объем обнимаемой особи и ее безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издает никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятие очень быстро прекращается, если обнимаемое животное издает предупреждающее кваканье. У других распознавание пола происходит при помощи неясного, едва уловимого вибрирующего звука, ощущаемого только в том случае, если держать животное на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается самцами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет самца немедленно прекратить объятия. Только что отложившая икру самка зеленой жабы при попытках самца схватить ее принимает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя отталкивающее движение спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет ее в покое. Земноводные, как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственны внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет увеличения запаса питательных веществ в желтке. В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У одних в период размножения происходят брачные игры, самцы других устраивают «свадебные концерты». Все это имеет значение для распознавания партнеров своего вида, привлечения и возбуждения самок.

Различия между полами у земноводных не ограничиваются окраской. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют разную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и тяжелым скелетом. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом, самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких ведет к развитию более мощной брюшной мускулатуры. Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам. Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов именно потому, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное. Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в личиночном не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоемах с водными видами, избегая тем самым конкуренции. Сокращение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по суше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие временные водоемы. Последнее позволяет некоторым из них проникать в такие засушливые области, где не могут обитать другие виды.

Продолжительность жизни земноводных невелика. Однако известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная жаба — 36 лет, гребенчатый тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша — 22, траченная лягушка — 18, камышовая жаба — 16, лягушка-бык — 16, шпорцевая лягушка — 15, чесночница — 11, пипа — 8, прудовая лягушка — 6—10 и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста. Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания численности амфибий по годам, которые могут быть весьма значительными.

Сравнительно немного земноводных истребляется другими животными. Чаще они становятся добычей пресмыкающихся и птиц. Так, в Волжско-камском крае земноводные отмечены в питании 85 видов птиц, у 27 видов которых они составляют от 5 до 42% всей добычи. Обычно доля амфибий в питании животных невелика. Наиболее часто они поедаются аистами, цаплями, хищными птицами, совами, чайками и врановыми. Бесхвостые амфибии, особенно лягушки, становятся добычей птиц во много раз чаще, чем хвостатые. Птицы уничтожают не только взрослых, но и головастиков и икру лягушек. Из млекопитающих поедают земноводных енотовидная собака, норка, выдра, барсук, черный хорь, черного хоря они составляют около пищи, у норки — 20—22%, у енотовидной собаки — 18—60%, у барсука — 21,3%. В небольших количествах земноводные входят в пищевой рацион и многих других хищников. В годы, когда основные корма этих животных, например грызуны, малочисленны, роль земноводных как объектов питания значительно повышается. Увеличивается их значение и в бедные кормами сезоны года. На зимовках взрослые и особенно сеголетки становятся жертвой рыб, особенно те виды, которые, как травяная лягушка, не закапываются в ил.

Защитные приспособления земноводных от хищников в большинстве случаев имеют пассивный характер. Значительную роль играют кожные ядовитые железы. Выделения их наиболее ядовиты у сухопутных видов: жаб, квакш и наземных саламандр, а из водных — у жерлянок. Напротив, почти совершенно не ядовит секрет желез наших зеленых лягушек и в малой степени ядовит у бурых. Защитное значение имеет также и приспособительная окраска. Подавляющее большинство земноводных окрашено в тон того субстрата, на котором они постоянно держатся. У них весьма часто встречается расчленяющая окраска. Примером ее может служить пигментация задних лап травяной лягушки. Темные полосы на ней создают кажущуюся разорванность сплошной поверхности, а рисунок, составляющийся у сидящей лягушки из полос на разных участках конечности, создает впечатление непрерывности отдельных частей тела. Характер рисунка и окраска у некоторых земноводных в сочетании с поведением может достигать удивительных результатов природного камуфляжа. Так, у обитающей в Южной Африке жабы (Bufo superciliaris) верхняя поверхность окрашена в бурый цвет с темным рисунком. На боках окраска резко меняется на каштаново-коричневый цвет, что создает оптический эффект очень темной и резко очерченной тени. Контуры тела крупной жабы оказываются, таким образом, разорванными. Верхняя часть его выглядит как тонкий долго лежавший лист, а нижняя подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба неподвижно сидит на земле, покрытой настоящими листьями, среди которых она прячется. Очень часто расчленяющий рисунок камуфлирует глаз — наиболее трудно маскируемый орган. Темное височное пятно, присущее всем бурым лягушкам, представляет собой пример такой маскировки. Некоторые земноводные способны в соответствии с окружающей обстановкой быстро менять свою окраску. Приспособительное значение имеет и яркая, контрастирующая, «предупредительная» окраска ядовитых видов, например ярко-оранжевое с черными пятнами брюхо жерлянок или огненной саламандры. Наружных паразитов у земноводных почти нет. Однако у зеленой жабы находили клещей, обитателей птичьих гнезд, а на некоторых южных видах паразитируют пиявки. Зараженность земноводных внутренними паразитами изучена мало. Более или менее известен видовой состав паразитических червей у отдельных видов. Например, у озерной лягушки их обнаружено около 70 видов, у прудовой — более 60, у травяной — около 50. Всего у наших амфибий найдено около 130 видов паразитирующих червей. Слабо изучены болезни земноводных.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В уничтожении личинок комаров особая роль в некоторых местах принадлежит жерлянкам, которые оказывают на них большее воздействие, чем гамбузия, умбра и гольян. В некоторых местностях жерлянками уничтожается до 50% личинок комаров в течение одного месяца. Уничтожают личинок и обыкновенные тритоны. Взрослых комаров интенсивно уничтожают сеголетки, особенно тех видов, которые держатся около воды. Процент вредных животных особенно велик в пище обыкновенных тритонов, квакш, жаб, менее других оказываются полезными малоазиатская и прудовая лягушки и гребенчатый тритон. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Кроме того, они охотятся ночью, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание. Садовники Англии, Голландии, Венгрии специально завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В середине 30-х годов с Антильских островов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы-аги. Их размножили, и более миллиона жаб было выпущено на плантации сахарного тростника. Результаты оказались очень хорошими. В этих целях использовали амфибий и у нас. Например, хорошие результаты были получены юннатами, которые выпускали жаб и лягушек на пришкольные участки. Земноводными питаются некоторые промысловые животные (см. выше). Лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных беспозвоночных. С точки зрения оценки значения земноводных в производственной деятельности человека привлекают внимание озерные лягушки. Это объясняется тем, что они поедают мальков рыб. Однако выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населения мальков оказывается повышенной, например в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают молодь рыбы, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. Влияние озерных лягушек на продуктивность водоемов очень незначительно. Головастики тоже не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных позвоночным животным. Головастиками, в свою очередь, питаются некоторые хищные рыбы, ужи и разнообразные птицы. Так, энергия, запасенная в мельчайших обитателях водоемов - диатомовых и зеленых водорослях, через посредство головастиков используется высшими позвоночными животными. Головастики могут играть существенную роль в выкармливании домашних скота препарирования лягушек, подходящие размеры и живучесть сделали их издавна излюбленными подопытными животными. Огромное количество опытов и наблюдений проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Как первые опыты школьника, так и крупнейшие исследования медика и биолога очень по сей день связаны с наблюдениями над лягушкой. Большинство приборов Экспериментальной медицины и биологии считано на нее. На лягушках постоянно отрабатывается техника физиологического эксперимента. Расход их в лабораториях учебных и научных учреждений достигает десяти тысяч экземпляров в год. Поэтому необходимо принимать меры, чтобы не уничтожить все поголовье. В Англии, ГДР, Польше и ряде других стран лягушки находятся ныне под охраной закона и ловля их запрещена. В ряде стран Европы и Северной Америки лягушек употребляют в пищу. Их не только ловят в природе, но и разводят специальных фермах. Лягушки являются предметом международной торговли. Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, например туляремии. Многие из них — промежуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии организме домашних животных, птиц, пушных зверей.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладающие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы. Они обладают легкими, а в скелете их парных плавников отчетливо обнаруживаются элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа палеозойских земноводных. Так же как у земноводных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также обладающие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных. Таким образом, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие возможность выхода на сушу, предки земноводных приобрели, будучи еще настоящими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, видимо, был особый режим пресных водоемов, в которых жили некоторые кистеперые рыбы, периодическое пересыхание их или бедность кислородом. Однако ведущим биологическим фактором, определившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности, найденные ими в новой среде обитания. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольном и Пермском периодах, отличавшихся ровным, влажным и теплым климатом на больших пространствах. Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia) в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно. Характернейшей особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в том числе костным панцирем), унаследованных от кистеперых рыб. Кроме того, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия. Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в настоящее время разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospon-dyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli), Первый подкласс делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia объединяет разнообразных лабиринтодонтов (4—5 отрядов) и надотряд прыгающих (Salientia), включающий всех многообразных современных бесхвостых (отряд Anura). Ископаемый бесхвостых амфибий выделен в отдельный отряд (Proanura). Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лабиринтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал наибольшего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная разветвляющихся эмалевых петель. К лабиринтодонтам относились крупные земноводные каменного, пермского и триасового периодов. 3а это время они претерпели большие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено заканчивалось коротким толстым хвостом. Второй подкласс — тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает три отряда дефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но очень хорошо приспособленные к жизни в воде амфибии, много которых вторично утратили конечноти. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных. Почти все стегоцефалы вымерли в пермский период и в течение триасового доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.

Страницы: 1, 2, 3