Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики
Доминирующая закономерность формирования подгольцовой авифаунывсей
цепи ГАС связана со встречным взаимовлиянием северо-таежной авифауны нижней
части горных склонов и гольцовой авифауны горных вершин. В основном - за счет
проникновения многих обитателей лесного пояса выше границы распространения
древесной растительности. Благодаря этому особенности подгольцовой авифауны
каждой горной страны в значительной степени определяются особенностями местной
лесной авифауны. Из 103 видов подгольцовой авифауны ГАС, лишь 26 из них (25%)
формируют ее более или менее повсеместно. Большая их часть (75%) входит в
состав подгольцовых авифаун 1-2, реже 3 горных систем.
Авифауна гольцового, подгольцового и лесного поясов гор Азиатской
Субарктики, на современном этапе их формирования, имеют вполне определенные
специфичные черты за счет ряда видов, экологически тесно связанных с горными
ландшафтами.
Ядро гольцовой авифауны почти всех ГАС формируют арктоальпийские
(тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские
(американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка. Горный характер
авифауны гольцов ГАС (за исключением Урала) определяют также горные формы -
монгольский зуек, горный дупель, альпийская завирушка, сибирский вьюрок, и
виды, связанные в своем генезисе с Азиатской Субарктикой (длиннопалый песочник
(Леонович, 1973; Томкович, 1980), в частности горными ее районами (сибирский
пепельный улит (Воробьев, 1963; Андреев,
1980; Кищинский, 1988; Романов, 2008), большой песочник (Tomkovich, 1997; Томкович, 2001).
Все эти виды формируют своеобразный горный комплекс, представленный в наиболее
полной форме в восточной половине цепи ГАС от Корякского нагорья до
Верхоянского хребта. Западнее, на плато Путорана, обнаружить его в более или
менее «целостном виде» уже не удается. Здесь повсеместно обычен лишь сибирский
пепельный улит. Альпийские виды приобретают роль одной из ведущих географо-генетических
групп в гольцовых авифаунах восточных регионов Азиатской Субарктики (от
Корякского нагорья до Верхоянского хребта), где они представлены максимально,
как по числу видов (n=5-6), так и по доле участия (11-32%).
Горную специфику подгольцовой авифауне ГАС придают сибирский
пепельный улит, кроншнеп-малютка, кедровка (N. c. kamtschatkensis Barr.-Ham.), щур (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), авифауне лесного
пояса - каменушка, длинноносый и большой крохали, сибирский пепельный улит,
кроншнеп-малютка, горная трясогузка, оляпка и бурая оляпка. К горному комплексу
близки синехвостка и сибирская чечевица, на что указывают некоторые особенности
их экологии, например, преимущественно горно-лесное распространение на
значительной части гнездового ареала. Сокращение числа горных видов в
региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной
закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор
Азиатской Субарктики.
Глава 5 Закономерности формирования и динамики
пространственно-временной структуры населения птиц гор Азиатской Субарктики
5.1 Общие закономерности формирования структуры гнездового
населения птиц в условиях высотной поясности гор Азиатской Субарктики
В ГАС с
высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц,
обилие абсолютного большинства видов (табл. 1).
Таблица 1. Плотность
населения (ос/км²) птиц в различных высотных поясах гор Азиатской
Субарктики
№
Высотно-ландшафтный пояс
Приполярный и Полярный Урал
Плато Путорана
Анабарское плато
Горы Якутии
Колымское нагорье
Корякское нагорье
Всего в ГАС
1
Гольцовый
149
47
42
−
14
−
63
2
Подгольцовый
194
164
147
−
55
−
140
3
Лесной
420
405
185
−
145
−
289
Примечание:
для составления таблицы использованы данные по Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Селиванова
2002, 2008), плато Путорана (Романов, 1996, 2003, 2006; Романов и др., 2007),
Анабарскому плато (А.Е. Волков, личное сообщение; Бабенко, 2007; Поспелов,
2007), Колымскому нагорью (Кищинский, 1968, 1988).
Значительные
отличия между населением птиц 3 высотных поясов ГАС, выявленные с применением
коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964), указывают на высокую степень
автономности процесса его формирования в пределах каждого из поясов. Например,
на плато Путорана уровень сходства населения лесного и подгольцового поясов не
превышает 29%, подгольцового и гольцового – 18%, а лесного и гольцового – составляет
всего 2%. С подъемом на каждые 100 м плотность населения птиц сокращается в среднем
(n=4) – на 28 ос/км². В
большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц
происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее
существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый. Имеются и отличия
в выявленной общей закономерности. Например, на Анабаре повышенная общая
суровость климата и очень пологие склоны невысоких поднятий (более напоминающих
увалы и низкие сопки, нежели настоящие горы) существенно нивелируют, а местами
даже сводят на нет различия экологических условий лесного и подгольцового
поясов. Поэтому в силу очень плавного и постепенного перехода между ними смена
сообществ и интенсивность сокращения плотности населения птиц на Анабарском
плато весьма незначительна.
На плато Путорана в рамках снижения от подножий к вершинам общей
плотности населения птиц, выявлены 4 группы видов, имеющие различные векторы вертикальной
динамики обилия. 1 – поступательно сокращающие обилие с высотой (дербник, белая
куропатка, горная и белая трясогузки, таловка, бурый дрозд, обыкновенная
чечетка, овсянка-крошка). 2 – поступательно увеличивающие обилие с высотой
(обыкновенная каменка). 3 – сохраняющие стабильное обилие в лесном и
подгольцовом поясах и сокращающие его лишь в гольцах (азиатский бекас,
желтоголовая трясогузка, весничка). 4 – имеющие максимальное обилие в подгольцах
и сокращающие его в сторону вершин и подножий склонов (сибирский пепельный
улит, обыкновенная кукушка, болотная сова, краснозобый конек, варакушка,
сибирская чечевица, полярная овсянка). В силу региональной специфики
экологических условий в разных горах Азиатской Субарктики направления пространственного
изменения обилия одних и тех же видов в них могут не совпадать. Например, в
Колымском нагорье таловка и обыкновенная чечетка достигают максимального обилия
не в лесном поясе (как на плато Путорана), а в подгольцовом (Кищинский, 1968).
Наиболее крайние формы таких тенденций могут проявляться в том, что некоторые
виды, обитающие на большей части ГАС преимущественно (или в том числе) в лесном
поясе, на востоке «покидают» пределы лесного пояса и населяют только
вышележащий подгольцовй пояс. Таковы, например, азиатский бекас в Корякском
нагорье или варакушка в Колымском нагорье (Кищинский, 1988).
В пределах
цепи гор Азиатской Субарктики плотность населения птиц на уровне всех
высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это
согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности
растительного покрова (Национальная стратегия и план действий по сохранению
биоразнообразия России; http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/ind1.htm).
Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности
для показателей плотности населения в пределах гольцового, подгольцового и лесного
поясов (табл. 2).
Таблица 2. Достоверность
корреляции между долготой и плотностью населения птиц
Высотно-ландшафтный пояс
n
R(коэффициент корреляции
между долготой и плотностью населения птиц)
P(достоверность
коэффициента корреляции)
Гольцовый
4
-0.89
0.10
Подгольцовый
4
-0.92
0.07
Лесной
4
-0.94
0.06
В 10 раз в
восточном направлении сокращается плотность населения птиц гольцового пояса, и
не столь существенно – подгольцового (в 3,5 раза) и лесного (в 3 раза) поясов.
Выявлен
сходный состав лидирующих видов во многих горах Азиатской Субарктики, что
свидетельствует в пользу не только общности ядра их авифаун, но и определенного
единства экологических и зоогеографических закономерностей формирования основы
населения птиц этих регионов. Пространственная преемственность населения птиц
поддерживается в горизонтальной плоскости видами лидирующими по обилию
одновременно в нескольких регионах ГАС, а в вертикальной – одновременно
лидирующими в двух, обычно смежных высотно-ландшафтных поясах. В лесном поясе
большей части цепи ГАС лидируют 7 видов, из которых 4 (таловка, вьюрок,
обыкновенная чечетка, овсянка-крошка) являются общими. В населении птиц
подгольцового пояса лидируют таловка и обыкновенная чечетка. В гольцах ГАС
почти повсеместно лидирует обыкновенная каменка в различном сочетании еще с 5
видами, обычно – представителями рода Anthus. В западной части цепи
ГАС, на Урале это – луговой и краснозобый коньки (Естафьев, 1977, 1981;
Головатин, Пасхальный, 2005), а восточнее – американский и краснозобый коньки
(Кищинский, 1980; Романов, 1996, 2004). Широкое распространение и массовый
характер пребывания разных видов коньков в верхних поясах гор севера Евразии,
видимо, в значительной мере объясняется, с одной стороны, их экологической
пластичностью, а с другой стороны, достаточно глубокими экологическими
адаптациями некоторых видов этой группы к экстремальным условиям горных вершин
(Ирисов, 1997; Ирисова, 2002).
5.2 Внутрирегиональная изменчивость плотности и структуры
гнездового населения птиц в пределах отдельно взятой горной страны
Огромные размеры и сложная орография горных стран Азиатской
Субарктики предопределяют внутрирегиональные (провинциальные) особенности
населения птиц. В качестве модельного региона, где c помощью коэффициента
сходства населения – КСН (Наумов, 1964) выявлены особенности внутрирегиональных
различий в плотности и структуре населения птиц, выбрано плато Путорана.
Наиболее существенные внутрирегиональные отличия выявлены в населении
птиц подгольцового пояса. В подгольцах самые низкие показатели минимального
(3%) и максимального (49%) сходства населения. Общий уровень абсолютных
значений КСН также заметно ниже, чем в гольцовом и лесном поясах: более чем в
половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц не превышает 20%;
всего в 10 из 55 сравниваемых пар районов сходство населения несколько
превышает 30%. Ярко выраженная провинциальность подгольцовых сообществ птиц по
сравнению с гольцовыми или, тем более, лесными обусловлена неоднородными и
менее стабильными экологическими условиями, а также почти полным отсутствием
видов адаптированных к ним.
В пределах гольцового пояса провинциальные отличия населения птиц
не столь контрастны, как в подгольцовом поясе. В гольцах, как и в подгольцах
довольно значительна амплитуда между минимальным (8%) и максимальным (67%) показателем
коэффициента сходства населения (КСН). Однако абсолютные их значения, равно как
и общий уровень абсолютных значений КСН, выше, чем в подгольцовом: более чем в
половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц превышает 30%; всего
в 9 из 67 сравниваемых пар районов сходство населения ниже 20%. Экологические
условия в гольцовом поясе более экстремальны и одновременно более стабильны,
чем в подгольцовом. В населении птиц гольцов значительна доля участия
альпийских и арктоальпийских видов хорошо адаптированных к условиям
субарктических горных вершин. Все это обеспечивает большую общую пространственно-временную
устойчивость населения птиц гольцов.
В лесном поясе провинциальные отличия населения птиц выражены
намного меньше, чем в гольцовом и подгольцовом поясах. Меньше амплитуда между
минимальным (36%) и максимальным (67%) показателем коэффициента сходства
населения (КСН). Абсолютные значения КСН, равно как и общий уровень абсолютных
значений КСН, выше, чем в гольцовом и тем более в подгольцовом поясах. Более
чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц превышает 50%.
Лишь в 4 из 45 сравниваемых пар районов сходство населения ниже 40%. В целом,
высокие абсолютные значения коэффициента сходства населения (КСН) характерны для
всех сравниваемых пар районов. Это свидетельствует о достаточно стабильном и равноценном
взаимовлиянии сообществ птиц даже взаимоудаленных районов на уровне лесного пояса.
В гольцовом и подгольцовом поясах сообщества птиц этих же районов, при их
попарном сравнении, дают гораздо больший разброс значений КСН.
Выявленные векторы изменения плотности населения и обилия
большинства фоновых видов указывают на то, что их пространственная динамика в
ГАС имеет концентрически центробежный характер. Эти показатели имеет тенденцию
увеличения от наиболее высоких внутренних районов горных стран, где их величины
минимальны, в сторону периферии (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980; Естафьев,
1977; Селиванова, 2002, 2008; Романов, 1996, 2003, 2004; Головатин, Пасхальный,
2005; Борисов и др., 1996, 2007; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). Особенно четко
эта закономерность проявляется в населении птиц самой нижней и самой верхней
части высотного профиля: в лесном и гольцовом поясах.
Провинциальные отличия в пределах всех высотно-ландшафтных поясов
характерны как в общих показателях населения птиц, так и в специфике
пространственных изменений обилия отдельных видов, что подробно было
рассмотрено на примере плато Путорана. Оказалось, что в лесном, подгольцовом и
гольцовом поясах закономерности провинциальных отличий в плотности населения
птиц весьма специфичны. В лесном поясе провинциальные отличия плотности
населения определяются различным составом основных лесообразующих пород и
бонитетом лесов в зависимости от географической широты местности и
континентальности климата. Этим объясняется наличие двух равноценных трендов
сокращения этого показателя – с юга (566-673 ос/км²) на север (295-309
ос/км²) и с запада (364-488 ос/км²) на восток (251 ос/км²). В подгольцовом
поясе основным фактором, определяющим провинциальные отличия плотности
населения в пределах отдельной горной системы, следует признать пространственную
неравномерность развития полосы кустарников и стлаников, связанную, прежде
всего, с уровнем континентальности климата. В подгольцах Путорана это
подтверждается наличием лишь одного достоверно выявленного тренда сокращения
плотности населения – с запада (196-388 ос/км²) на восток (71 ос/км²).
Зависимости плотности населения от широты местности в пределах подгольцов Путорана
не выявлено. В гольцовом поясе Путорана провинциальные отличия плотности
населения определяются характером господствующих горно-тундровых типов
растительности, связанных, в основном, с абсолютной высотой местности, чем
объясняется наличие трендов увеличения этого показателя от наиболее высокой
средней части плато (30 ос/км²) к более низким южным (43-46 ос/км²) и
северным (102-115 ос/км²) окраинам. Повышенная плотность населения птиц в гольцах
самых северных частях гор Азиатской Субарктики обусловлена не столько
собственно географической широтой, сколько их непосредственным контактом с
зональной тундрой и лесотундрой, достаточно плотно заселенными птицами, и в
качестве «донора» поддерживающими достаточно высокий уровень обилия ряда видов
в гольцах.
Сообщества птиц лесного пояса, по сравнению с гольцовыми и
подгольцовыми, более разнообразны, стабильны и однородны в пространстве и
времени. На это, кроме небольших провинциальных отличий выявленных по коэффициенту
сходства населения (КСН), указывает минимальное превышение показателей видового
богатства и плотности населения в различных районах лесного пояса, равномерное
распределение по территории региона более 50% видового состава, несущественные
провинциальные отличия в составе лидеров, основная часть которых встречается в
этом качестве в лесном поясе почти повсеместно.
Провинциальные отличия населения, диагносцируемые с помощью КСН,
неодинаковы на уровне каждого из рассматриваемых высотно-ландшафтных поясов.
Характерна также высотно-поясная специфичность провинциальных различий основных
параметров населения (видового состава, плотности, состава лидирующих и фоновых
видов), а в ряде случаев и закономерностей определяющих их пространственные
тренды. Это свидетельствует в пользу достаточно высокого уровня автономности
формирования населения птиц горной Субарктики на разных высотах.
5.3 Закономерности пространственной изменчивости гнездового
населения птиц гор Азиатской Субарктики в пределах однородного ландшафта
Во всех ГАС общие закономерности формирования пространственной
изменчивости населения птиц в пределах однородного ландшафта сходны. В
значительной мере они зависят от абиогенных факторов, в частности - литогенной
основы (абсолютная высота местности, угол наклона поверхности, экспозиция
склона, механический состав грунтов). Плотность населения птиц заметно
возрастает в устьевых и пойменных местообитаниях - 808-1324 ос/км², на
склонах южной экспозиции - 570-780 ос/км², ледниковых геоморфологических
структурах - 79-200 ос/км²), и сокращается - на плоских участках межгорных
долин - 236-260 ос/км², склонах северной экспозиции - 89 ос/км²,
горных водоразделах без следов деятельности поздне-плейстоценовых ледников – 8-30
ос/км² (Романов, 1996, 2003, 2009).
Локальное размещение многих видов птиц в горах Азиатской
Субарктики поддерживается горно-котловиннным характером местности и усиливается
склонностью целого ряда неколониальных видов образовывать «микро-ассоциации». Поливидовые
ассоциации образуют 1-2 территориальные пары 3-5 видов (воробьинообразных) в
одном небольшом участке, вокруг которого на значительном расстоянии (0,3-20 км) в пределах абсолютно сходных условий этих видов нет. Такие ассоциации образуют мелкие виды воробьинообразных,
ни один из которых не выступает в роли покровителя по отношению к остальным. В
случае опасности все участники оказываются одинаково уязвимы. Их объединяет
компактное расположение наиболее подходящих для гнездования и кормодобывания
местообитаний. Как показали наши исследования плато Путорана, подобного рода
поливидовые ассоциации (n=447) встречаются более чем в 3 раза чаще, чем моновидовые (n=131). Разница в пользу
поливидовых ассоциаций высоко достоверна (P=0.0001). В лесном поясе
поливидовые «микро-ассоциации» обычно составляют сибирская завирушка, бурый
дрозд, таловка, зарничка и вьюрок, в подгольцовом и гольцовом поясе – весничка,
варакушка и полярная овсянка (Романов, 1996, 2003, 2004, 2006). Можно
предположить, что причина преимущественного формирования поливидовых
ассоциацией заключается в существовании определенной самоорганизации птичьих
сообществ – тенденции поддерживать экологически, а затем, видимо, эволюционно
закрепленную плотность населения, определенное сочетание и интенсивность
взаимодействия между разными видами даже при минимальном количестве особей в
условиях «недонаселенности» гор Азиатской Субарктики. Учитывая расширение
признания гипотезы о самоорганизации животных сообществ вообще (Лапкин,
Извеков, 1995; Князева, Курдюмов, 2004), данное предположение представляется
еще более убедительным. Не исключен еще один аспект выявленной на плато
Путорана закономерности. В условиях крайне низкой населенности, далекой от
потенциально возможной, и, следовательно, почти при отсутствии межвидовой
конкуренции, горно-субарктические ландшафты, вероятно, более активно
осваиваются целыми сообществами птиц, нежели отдельными видами. И хотя
механизмы выявленной закономерности пока еще не исследованы, все это вполне
согласуется с взглядами на сообщества как целостные самоорганизующиеся живые
системы, способные эволюционировать (Шварц, 1973; Уитеккер, 1980; Разумовский,
1981; Чернов, 1984; Северцов, 1990). К сожалению, теория эволюции сообществ, к
построению которой ближе всех подошел В.В. Жерихин (1987, 1994, 1997, 2003),
еще далека от полноценной разработки (Воронцов, 2004).