Земноводные (амфибии) России
Земноводные (амфибии) России
Земноводные
(амфибии) России
Класс Земноводные (Амфибии)
Общая характеристика класса. Земноводные — первая
небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая
наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены
повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным
климатом. Живут вблизи водоемов.
Земноводные произошли от
одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб —стегоцефалов, обитавших
около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации,
позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы
тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.
Характерные черты
организации земноводных следующие:
1.
Тело слегка
уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей.
У небольшой группы земноводных имеется хвост.
2.
Кожа тонкая,
голая, влажная, богатая слизистыми железами.
3.
Череп подвижно
соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного,
туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают
конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных
рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете
много хряща.
4.
Мышечная система
состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более
разнообразны, чем у рыб.
5.
Земноводные —
хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую
полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке.
Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака.
6.
Органы дыхания взрослых
животных — кожа и легкие, у личинок — жабры.
7.
Сердце трехкамерное.
Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По
артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной
мозг снабжается артериальной кровью.
8.
Органы выделения
— парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из
нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена —
мочевина.
9.
Передний мозг
земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на
два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение
органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных
имеется орган боковой линии.
10.
Оплодотворение
внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной
личинки.
Особенности строения и
процессов жизнедеятельности
Более детально строение
земноводных рассмотрим на примере лягушки — представителя отряда Бесхвостые.
Уплощеное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище.
Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее
передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами,
прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках,
между которыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особенности
строения предохраняют кожу от высыхания.
Скелет земноводных, как и у всех
позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов.
Череп почти сплошь хрящевой (рис. 1). Он подвижно сочленен с позвоночником.
Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1
позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые
позвонки срослись, образовав единую косточку — уростиль. Ребра отсутствуют.
Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки,
вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца,
лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником.
Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами
подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные
подвздошные кости причленены к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Рис 1. Скелет лягушки: 1 —кости стопы; 2
—голень; 3—бедренная кость; 4 — подвздошная кость; 5 —уростиль; 6 — крестцовый
позвонок; 7 — шейный позвонок; 8 — череп; 9 — лопатка; 10—грудина; 11 — плечевая
кость; 12 — предплечье; 13 — кости кисти.
Скелет свободных
конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных
шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье
и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя
общую кость предплечья. Кисть подразделяется на запястье, пясть и четыре
фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает
кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние конечности длиннее
передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде — с энергичной
работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения
конечностей является типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет
незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря
подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у
рыб.
Мышечная система амфибий под влиянием наземного
образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные
сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей,
головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции
органов дыхания.
Дифференцировка пищеварительной
системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков —
рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним
расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник.
Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки
пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы — впадают в
двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки
отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С
наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка —
основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна
ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые
лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими
животными, иногда икрой, молодью рыб.
Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие
представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью,
пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм
дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает
воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и
открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости
поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких
происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных
невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом
происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка
получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат
исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган
дыхания, она должна быть влажной.
Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным
сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения
— большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения
начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом
предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам
всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие
попадает артериальная кровь из легких, а в правое — венозная кровь со всего
тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи.
Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных
попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает
артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит
благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из
желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел,
венозная — в легкие и кожу, а смешанная — во все остальные органы тела. Таким
образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому
интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.
Органы выделения земноводных, как и у рыб,
представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид
уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках
имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в
основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины
и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества
всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и
оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки
сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из
организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее
через кожу.
Головной мозг земноводных имеет те же пять
отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего
мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в
связи с малой подвижностью и однообразным характером движений земноводных.
Выход земноводных на сушу
оказал влияние на развитие органов чувств. Так, глаза земноводных защищены от
высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной
перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную.
Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось
среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха
отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой
полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему
внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается.
Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых
колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у
земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием,
воспринимающим запахи.
Размножение земноводных имеет свои особенности.
Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы
— в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.
Оплодотворение происходит в воде. Через 7—15 дней в оплодотворенных икринках
развиваются рыбообразные личинки — головастики. Головастик — типичное водное
животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и
орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе
метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.
Разнообразие земноводных
и их значение
В Беларуси и России
обитают представители двух отрядов: Бесхвостые и Хвостатые.
Отряд Бесхвостые — наиболее многочисленный (около 1800
видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему
принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная,
остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от
лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично
ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они
ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в
Красную книгу Республики Беларусь.
Отряд Хвостатые
объединяет 280 ныне живущих
видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко
известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие
водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны
покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли.
Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра,
обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.
Практическое значение
земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно
жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают
личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и
млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр
употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по
биологии и медицине.
Однако земноводные в
некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в
прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.
Происхождение земноводных
Предками земноводных
являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От
первых примитивных земноводных — стегоцефалов — обособились три ветви. Одна из
них дала современных земноводных — хвостатых, другая — бесхвостых, от третьей
ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.
Таким образом, несмотря
на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые
объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были
чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается
в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и
земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком
яйца, которые оплодотворяются в воде.
И напротив, классы
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных
животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни.
Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к
первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на
суше.
КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ
ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA
Амфибии — первый класс
наземных позвоночных животных. Их рыбообразные предки появились на суше еще в
девонском периоде (около 350 миллионов лет назад). Несмотря на долгую эволюцию,
амфибии сохранили ряд примитивных черт.
Большинство современных
амфибий тесно связаны в своем жизненном цикле с водой. Они откладывают в воду
икру (яйца), здесь проходит развитие зародышей и личинок. Такая "двойная
жизнь", т.е. обитание в двух средах — в воде и на суше, отражена в русском
и латинском названиях животных. В отличие от других позвоночных кожа амфибий
лишена чешуи, перьев или волос; благодаря многочисленным железам (иногда ядовитым)
она часто влажная на ощупь.
Современные амфибии
группируются в три отряда: Безногие — Gymnophiona, или Apoda, Хвостатые —
Caudata и Бесхвостые — Anura. Первый отряд (163 вида, 33 рода, 6 семейств)
распространен преимущественно в тропических районах земного шара. Два других
отряда заселяют более обширные территории и представлены в фауне бывшего СССР и
России.
В настоящее время
известно более 4500 видов амфибий, объединяемых в 430 родов и 41 семейство.
Однако каждый год ученые находят десятки новых видов.
На территории бывшего
СССР обитает 41 вид из 12 родов и 8 семейств, что составляет около 0,8%, 2,8% и
20% от мировой фауны, соответственно.
Фауна России включает 28
видов из 9 родов, относящихся к следующим 8 семействам: Углозубы — Hynobiidae,
Саламандровые — Salamandridae, Круглоязычные — Discoglossidae, Чесночницы —
Pelobatidae, Крестовки — Pelodytidae, Жабы — Bufonidae, Квакши — Hylidae и
Лягушки — Ranidae. Это примерно равно 0,6%, 2% и 20% от мировой фауны и 70%,
75% и 100% от фауны бывшего СССР, соответственно.
СЕМЕЙСТВО
УГЛОЗУБЫ — HYNOBIIDAE
Это одно из
самых примитивных семейств среди современных Хвостатых.
Объединяет
животных небольших размеров, с общей длиной (т.е. голова + туловище + хвост)
менее 25 см, окрашенных преимущественно в серый, коричневый или черный цвета
различных оттенков.
Кожа гладкая. По бокам туловища
многочисленные поперечные бороздки, разделяющие его на внешние сегменты. У
некоторых представителей легкие редуцированы частично или полностью. На задних
конечностях по 4-5 пальцев. Подошвы лапок могут ороговевать, а пальцы у ряда
видов снабжены коготками.
Яйца
(икринки) откладываются
в виде желеобразных икряных мешков. У некоторых видов Японии и Китая известны
случаи неотении.
Распространены преимущественно в северной
(внетропической) Азии от побережья Северного Ледовитого океана на севере до
острова Тайвань на юге. Наибольшее разнообразие видов в Китае и Японии. Три
изолированных вида обитают в горных районах Афганистана и северного Ирана. Один
вид проник в Европу (северо-восток европейской части России).
Семь-восемь
родов семейства (36 видов) подразделяются на две группы; обе представлены в
нашей фауне. К первой группе относится род Salamandrella (Сибирские углозубы), ко
второй — роды Onychodactylus (Дальневосточные
тритоны) и Ranodon (Лягушкозубы).
На территории
бывшего СССР достоверно известны 3 вида (или 8% от всего семейства), относимых
к 3 родам; в России 2 вида (5%) из 2 родов.
Описанный из
горной Средней Азии и вызывавший долгие споры, Turanomolge mensbieri Nikolsky,
1918, как недавно стало известно, скорее всего является музейной ошибкой и
относится к группе Гребенчатых тритонов (Triturus
cristatus). Ситуация с другим загадочным углозубом из Средней Азии —
Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909 — остается невыясненной. Судя по
первоначальному описанию, это вид из семейства углозубов, но сохранившаяся
личинка также принадлежит к тритонам указанной группы.
В Иране
недалеко от границ бывшего СССР обитают два вида рода Batrachuperus Boulenger,
1878. Один из них, гирканский углозуб, Batrachuperus persicus Eiselt et
Steiner, 1970 живет в провинциях Восточный Азербайджан и Гилян, а другой — эльбурсский
углозуб, Batrachuperus gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1978 был найден в
гроте на высоте 400 м над уровнем моря в провинции Мазендеран между городами
Али-Абад и Горган. Не исключено, что в будущем эти виды удастся обнаружить в
пограничных районах Азербайджана (Талыш) и Туркмении (Копетдаг).
ОТРЯД
ХВОСТАТЫЕ — CAUDATA
Представители
этого отряда, который иногда также называют Urodela, легко отличаются от
бесхвостых амфибий своей удлиненной формой тела и хвостом, который может быть
короче или длиннее тела. На передних конечностях по 4 пальца, а на задних — по
5 пальцев, реже по 4 (у постоянноводных амфиум, сиренов и протеев, живущих в
Северной Америке и Европе, число пальцев меньше, а у сиренов к тому же нет
задних конечностей).
Для многих
видов характерны так называемые брачные танцы, т.е. особый ритуал ухаживания за
самкой.
Страницы: 1, 2
|