Жизнедеятельность лишайников

Порядок калициевых считается древней группой, рано отделившейся от основной линии развития гимнокарповых лишайников, о чем свидетельствуют их примитивное строение, отсутствие в сумках специальных приспособлений для рассеивания спор, большое количество монотипных (содержащих всего один вид) родов и широкое географическое распространение. Довольно часто встречаются формы, тесно связанные со свободноживущими грибами: на ранних стадиях развития в их слоевищах имеются водоросли, а на более поздних их нет.

Порядок калициевых насчитывает 17 родов и более 220 видов. Они широко распространены в северном и южном полушариях, преимущественно в умеренных, субтропических и тропических районах. Чаще всего они растут во влажных тенистых лиственных или хвойных лесах, поселяясь на обнаженных корнях у основания стволов, в трещинах коры дубов, буков, грабов, пихт и елей. Один из излюбленных субстратов — мертвая гниющая древесина. Имеются также виды, паразитирующие на других лишайниках и на грибах, чаще всего трутовых. Очень небольшое количество видов растет на каменистом субстрате. Кустистые формы — обитатели северных и горных тундр.

Семейство калициевые (Сaliciасеае)

Эта группа включает виды, развивающиеся на гниющей древесине, коре деревьев и мхах, их слоевище имеет вид тонкой, зернистой или порошковатой, желтоватой, серовато-беловатой или зеленоватой корочки, иногда незаметное, целиком развивающееся внутри субстрата. Апотеции конусовидные или шаровидные, на длинных простых или разветвленных ножках, лишь у представителей рода сфинктрина. паразитирующих на слоевищах других лишайников и грибов, апотеции сидячие. Головки плодовых тел обычно покрыты беловатым, коричневатым, желтоватым или зеленоватым налетом. Сумки цилиндрические, содержат по 8 спор. Споры одноклеточные или двух- — восьмиклеточные, бесцветные или коричневые.

Включает 6 родов, представители которых отличаются друг от друга строением плодовых тел, формой и окраской спор. Большинство из них широко распространены как в северном, так и в южном полушарии.

Род стеноцибе (Stenocybс) встречается лишь в Голарктике, монотипный род пиргидиум, (Ругgidium) — эндемик тропиков Северной Индии.

Род калициум (Сalicium) включает наибольшее число видов — около 100. Для них характерны одноклеточные или двухклеточные, коричневые или темно-серые споры веретеновидной или яйцевидной формы. Плодоношения с конусовидными или линзовидными головками, развивающимися на ножках высотой до 0,5— 2 мм. Слоевище накипное, в виде тонкой порошковатой, зернистой или бугорчатой корочки, иногда гипофлеодное. В Голарктике распространены в лесной зоне и лесном поясе гор. В старых тенистых лесах их можно встретить на коре хвойных пород, дубов, грабов, на тоненьких веточках осины, ольхи, орешника, на гниющих пнях и стволах деревьев. Реже они растут на поверхности скал в тенистых влажных лесах. Представитель – Calicium abietinum (рис. вверху).

Род кониоцибе (Соniocybe) объединяет виды с одноклеточными круглыми, реже овальными, бесцветными или желтоватыми спорами. Головки плодоношений шарообразные, окрашенные в бело-желтый или зеленовато-желтый, сероватый, рыжеватый, иногда красноватый цвет. Они развиваются на очень тонких изогнутых в разные стороны ножках, достигающих в длину 3—5 мм. Слоевище имеет вид однородной зернистой или порошковатой корочки, иногда незаметное.

Встречаются во влажных лесах на оголенных корнях, реже на стволах поваленных деревьев, особенно у их основания, в трещинах и щелях коры, в гнилых дуплах, нередко на гниющих мхах, прямо на почве по тенистым склонам повисающих обрывов, в небольших пещерах. Род насчитывает 24 вида, распространенных в умеренных, тропических и субтропических областях обоих полушарий. В умеренных районах обитают главным в лесной зоне и горных районах.

Кониоцибе зернистый (Соniocibe furfuracea). Его слоевище имеет вид серо- или зеленовато-желтой порошкообразной или крупнозернистой тонкой корочки.

Семейство цифелевые (Суpheliaсеае)

Семейство насчитывает немногим более 60 видов, объединенных в 8 родов. 5 из которых монотипны. Все они обычно имеют хорошо развитое слоевище в виде сгруповидной или крупнобородавчатой корочки, по краям нередко с листовидными лопастями, иногда оно чешуйчатое или листовидное с восходящими лопастями. Плодовые тела сидячие или даже погруженные в слоевище. Диск апотециев окружен слоевищным краем, иногда двумя краями — собственным и слоевищным. Обитают на гнилой древесине, коре деревьев, реже на каменистом субстрате.

Род цифелиум (Cyphelium). Насчитывает 35 видов, для которых характерны двухклеточные, редко одноклеточные коричневые споры. Плодовые тела погружены в слоевищные бородавочки, реже сидячие, вначале полукруглые или булавовидные, с точковидным закрытым диском, затем диск расширяется и становится плоским. Диск апотециев бывает черным, голым, но нередко покрыт желтоватым или желтовато-зеленым налетом. Слоевище беловатое, сероватое или яркое желто-зеленое до желтого, имеет вид порошковатой бородавчатой или бугорчаточсшуйчатой корочки, часто с лопастными выростами по краям. Представитель – Cyphelium inquinans (рис.).

Семейство сферофоровые (Sphaerophогасeае)

Виды с кустистым слоевищем, состоящим из сильно разветвленных прямостоячих или прижимающихся к субстрату подециев. Подеции округлые или местами сплюснутые, с высокодифференцированной структурой. Апотеции располагаются на концах булавовидно-вздутых веточек и глубоко в них погружены. Характерной особенностью плодовых тел этих лишайников является развитие в апотсциях полукруглого столбика (колюмеллы). Споры одноклеточные, коричневые. Сферофоровые богаты монотипными родами.

Род сферофорус (Spherophorus), насчитывающий 8 видов, широко распространен и встречается как в северном, так и в южном полушарии. Эти кустистые лишайники — типичные обитатели северных и горных тундр. Веточки слоевища округлые или плоские, покрытые плотным, хрящевидным коровым слоем с хорошо развитой зоной водорослей, в центральной своей части заполненные сердцевиной. Плодоношения размещены на концах веточек, имеющих вид округлых головок. Сумки цилиндрические, содержат по 8 темных шарообразных или слегка овальных одноклеточных спор.

Наиболее широко известен сферофорус круглый (Sphaerophorus globosus), имеющий вид прямостоячих коричневых сильно разветвленных кустиков высотой 1—10 см. Веточки его слоевища очень блестящие, с беловатыми кончиками, ветвящиеся во все стороны. Плодоношения развиваются очень редко. Апотеции бывают конечными, диаметром до 1—3 мм.

Порядок артониевые (Arthoniales)

Плодовые тела — гастеротеции и апотеции, имеющие вид округлых, удлиненных, звездчатых или неправильной формы плоских пятен, лишенных как слоевищного, так и собственного края. Это очень примитивный признак, тесно связывающий артониевые лишайники со свободноживущими грибами. В отличие от всех остальных лишайников у артониевых не образуется эксципул, и гименнальный слои возникает почти непосредственно на поверхности вегетативных гиф слоевнща — на тоненьком слое слаборазвитого гипотеция. Сумки битуникатные и имеют очень толстую внешнюю оболочку — экзоаск. В гимениалыюм слое нет настоящих парафиз, вместо них развиваются сетчато-сосдиненные, несвободные на верхнем конце гифы, называемые парафизоидами, образующие рыхлую или густую сетчатую ткань.

Слоевища у артониевых очень разнообразные, но все же преобладают слаборазвитые, примитивные, целиком развивающиеся внутри субстрата в виде простого переплетения гиф гриба с разбросанными между ними клетками водорослей. Фикобионтом являются одноклеточные или нитчатые зеленые водоросли, среди которых наиболее обычна трентеполия..

Большинство представителей этого порядка встречается в субтропических и тропических областях,а также в умеренной и теплоумеренной зоне. Излюбленный субстрат — кора дерева.

Семейство артониевые (Агthoniaceae)

Семейство включает виды с накипным, слаборазвитым слоевищем, нередко целиком развивающимся внутри коры дерева, обычно гомеомерным, реже с едва намечающейся геторомернои структурой. Апотеции или гастеротеции округлые, неправильные или звездчатые, коричневой, красноватой или черной окраски. Сумкн булавовидные, толстостенные, с особенно толстой оболочкой в верхней части, образуют по 8 спор. Споры бесцветные, вытянутые, поперечно-многоклеточные, иногда муральные. Насчитывают около 650 видов, которые делят на 4 рода, отличающиеся формой спор, расположением сумок в гимениальном слое и некоторыми другими признаками.

Артонневые распространены главным образом в субтропических и тропических странах, а также в умеренной зоне земного шара.

Род артония (Агthoniа)— центральный в семействе, он включает около 500 видов. У этих лишайников споры веретеновидные или вытянутые. поперечно-многоклеточные, а сумки расположены в гимениальном слое в виде отдельных небольших групп. Слоевища накипные, нередко гипофлеодные, слабозаметные или развивающиеся в виде расплывчатых беловатых, сероватых, желтоватых или оливково-черных пятен. Излюбленный субстрат артоний— гладкая кора лиственных пород. Особенно часто они встречаются на стволах и веточках тополей, ольхи, молодых дубков, лип, кленов, буков, ясеней, берез, реже на хвойных породах, но имеются виды, растущие и на твердых кремнистых горных породах, на известняках, а также на гниющей древесине и мхах. Наибольшее число видов — обитатели тропиков и субтропиков. Представитель – Arthhonia caesia (рим. вверху).

Род рочелла (Roccella) объединяет лишайники с прямостоячим слоевищем, образующим густые, сильно разветвленные лохматые кустики, плотно прикрепляющиеся к скалам маленькой пяточкой. Лонасти слоевища могут быть плоскими, лентовидными или более или менее округлыми, иногда в форме пальцевидных выростов. Беловато-серого или сизого, редко грязно-оливкового цвета и похожи по внешнему облику не на живые растения, а на причудливые известковые окаменелости. Округлые апотеции, образующиеся по краям лопастей, обычно беловато-серой окраски Коровый слой образован рядами гиф, расположенных перпендикулярно к поверхности слосвища. Коровой слой такого строения носит название палисадного, он чрезвычайно редко встречается у лишайников. Род насчитывает 25 видов, из них 17 обитают в Южной Америке. Несмотря на приуроченность к морским побережьям, представители рода широко распространены по всему земному шару. В северном полушарии известно 8 видов. В Европе рочеллы распространены главным образом в Средиземноморье (2).

Характерный представитель рода — рочелла фукоидная (Rocella fucoides) — имеет вид прямостоячих светло-серых или сизых кустиков высотой 2—10 см. Веточки толщиной 1—3 мм в верхней части повторно дихотомически-ветвящиеся, с разбросанными выпуклыми белыми соралями. Апотсции диаметром 0.5—1 мм, округлые, без краев.

Семейство опеграфовые (Ореgraphасeае)

Занимает промежуточное положение между порядком артониевых и порядком графидовых лишайников. Плодовые тела их — гастсротеции.

В отличие от остальных ли­шайников плодовые тела опеграфовых имеют край, образованный углисто-черным эксципулом.

В семействе один род опеграфа (Оpegrapha), который объединяет накипные лишайники с чрезвычайно примитивно устроенным слоевищем. На поверхности коры деревьев или на скалах они имеют вид беловатых, сероватых или желтоватых пятен, реже гладкой зернистой или арсолированной корочки. Обычно слоевище не имеет дифференцированной структуры и состоит из разбросанных в беспорядке водорослей из рода трентеполия, окруженных гифами микобионта. Сумки булавовидные или удлиненные, в них образуется по 8 спор. Обычно лишайники развиваются на коре деревьев, также на скалах и реже на гнилой древесине. Представитель – Opegrapha caesareensis (рис.).

Порядок Графидовые (Graphidales)

Объединяет лишайники с примитивно устроенным слоевищем, прикрепляющимся к субстрату сердцевинными гифами. Слоевища или совсем лишены корового слоя, или покрыты слаборазвитой корой. Гастеротеции имеют линейную форму и по виду напоминает черточки, простые или разветвленные линии. Плодовый диск гастеротециев и округлых апотециев узкий и углубленный, окруженный сильго выступающим краем. Сумки 1-8 споровые, унитуникатные, в верхней части с сильно утолщенной стенкой. Споры бесцветные или коричневые, поперечно многоклеточные или муральные. Их фикобионтом является чаще всего нитчатая зеленая водоросль трентеполия. Порядок насчитывает около 1000 видов, объединенных в одно в одно семейство Графидовых. Распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, развиваются на коре деревьев, иногда на камнях, почве и листьях вечнозеленых растений (1).

Семейство графидовые (Сгарhidасеае)

Насчитывает около 1000 видов. В состав семейства входит ряд родов, представители которых отличаются друг от друга окраской и формой спор, количеством перегородок в них, толщиной и формой эксципула, расположением на слоевище апотециев и другими признаками (2).

Род графис (Graphis) насчитывает 300 видов, для которых характерны бесцветные вытянутые двух- или многоклеточные споры с линзовидными пли округлыми просветами клеток. Гастеротеции у этих лишайников сильно удлиненные, простые или разветвленные, иногда образующие звездчатые группы или распределяющиеся на слоевище правильными параллельными рядами. Их диск, щелевидный, окаймленный толстым выступающим гладким или бороздчатым краем. Почти все виды этого род встречаются в тропических и субтропических странах, в умеренные области заходит всего несколько видов.

Графис написанный (Graphis scripta) — обычнейший лишайник горных и равнинных широколиственных лесов. На коре деревьев его слоевища имеют вид гладких беловато-серых или желтовато-сизых пятен, иногда слаборазличимых. Гастеротеций развиваются в большом количестве. Диск гастсротециев, имеющий  вид щели или желобка, окаймлен нависающим над ним высоким краем, образованным темно-коричневым эксципулом. Сумки широкобулавовндпые, содержат по 8 спор.

Поселяется на гладкой коре лиственных деревьев, но иногда встречается и на хвойных породах, особенно на пихтах.

Он широко распространен в тропиках и субтропиках, в умеренных широтах северного и южного полушарий, в Голарктике, доходя до северной границы широколиственных лесов.

Порядок круглоплодные (Сyclocarpales)

Объединяет лишайники с скруглыми, блюдцевидными апотециями, диск которых окружен хорошо развитым собственным или слоевищным краем (валиком). Фикобионты у них преимущественно зеленые (чаще Trebouxia), реже – синезеленые водоросли. Плодовые тела аскогимениального типа. Сумки унитуникатные, тонкослойные, с 1-8 и более спорами. Слоевища имеют разнообразные размеры, форму и анатомическое строение: накипные, листоватые и кустистые, гомео- и гетеромерные. В состав порядка входит 30 семейств, которые выделяют на основе анатомо-морфологического строения апотециев, слоевищ, морфологии спор, вида фикобионта.

При разграничении семейства принимают во внимание такие признаки, как строение апотециев, спор, характер фикобионта, анатомическое и морфологическое строение слоевища и др. (1).

.

Семейство коллемовыс (Collemaceae)

Объединяет слизистые лишайники с гомеомерным строением слоевища, их фикобионт — нитчатая сине-зеленая водоросль носток. Листоватые или кустистые, реже накипные слоевща коллемовых в сухом состоянии имеют вид темных, черных, оливкоио-зсленых, темно-коричневых или голубовато-серых ломких корочек, пленок или пластинок, но во влажном состоянии они сильно набухают, ослизняются и значительно увеличиваются в размерах. Слоевища образованы простым переплетением гиф микобионта и нитей водорослой, заключенных в большом количестве слизи, продуцируемой водорослями и грибом, и только у некоторых ва верхней и нижней поверхностях слоевища образуется крупноклеточный параплектенхимный коровой слой или все слосвище состоит из параплектснхимной ткани. Апотеции чаще всего леканорового. реже биаторового или лецидссвого типа. В сумках образуется по 4—8 спор. Соредии никогда не образуются, но довольно часто развиваются изидии.

Коллемовые встречаются на скалах, поросших мхами, на поверхности известковых скал, на коре деревьев, на дернинках мхов, иногда на карбонатной почве. Они широко распространены но всему земному шару, но наиболее богато представлены в тропической и субтропической областях.

В состав семейства входит 7 родов, из которых наиболее богаты видами и широко распространены два.

Род коллема (Со11еmа) включает листоватые, очень редко накипные формы гомеомерного строения. Слоевища у них темноокрашенные, оливково-черные, зеленовато-коричсвые или грязно-зеленые, в форме крупных, диаметром до 10 см розеток с широкими листоватыми или узкими, многократно рассеченными курчавыми лопастями, прикрепляются к субстрату гифами нижней поверхности, реже ризоидами или ризинами.

Часто вся поверхность слоевища покрыта крупнозернистыми черными изидиями или пузыревидными вздутиями. Апотеции лекапорового типа, с хорошо развитым слоевищным краем, как правило, окрашенные в красноватый, красновато-бурый цвет и хорошо заметны на поверхности слоевища (редко глубоко погруженные). Сумки, как правило, 8-споровые. Споры двухклеточные или поперечно-многоклеточные, бесцветные. Фикобионтом является нитчатая, синезеленая водоросль носток. Род насчитывает около 80 видов, широко распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 5 (1). Представитель – Collema coccophorum (рис. вверху).

Коллема вялая (Со11еmа flaccidum). Слоевище круннолистоватое. Оно образует темно-зеленоватые  или  зеленовато-коричневые розетки, достигающие в диаметре 6 см, и прикрепляющиеся к субстрату толстыми короткими ризинами. Верхняя поверхность слоевища неровная. Апотеции диаметром 0,5—1,5 мм развиваются довольно редко, с красновато-коричневым плоским диском, окруженным тонким зазубренным краем. Этот вид обитает на влажных скалах в тенистых местах и на стволах деревьев лиственных пород, как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до высокогорного пояса.

Встречается в Арктике, по всей Европе, на Кавказе, в Азии, на Филиппинских островах, в Северной Африке, Северной Америке, Австралии и Новой Зеландии.

Род лептогиум (Leptogium). На поверхности гомеомерного слоевища

развивается крупноклеточный коровой слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток. Слоевища темно-зеленые, оливково-коричневые или снинцово-серые, преимущественно листоватые. Апотеции леканорового типа, красно-коричневые, бурые или рыжие. Споры бесцветные, поперечно-многоклеточные до муральных.

Род насчитывает около 100 видов, широко распространенных по всему земному шару, особенно в тропических и субтропических странах. В умеренных областях наибольшее видовое разнообразие наблюдается в приатлантических районах Европы. Обычно эти лишайники поселяются во влажных местообитаниях, на поросших мхами скалах, между дернинками мхов на карнизах и в щелях скал, на почве, богатой карбонатами, коре деревьев. Представитель Лептогиум Бурнета (L. burnetiae, рис. справа), Лептогиум Гильденбранда (L. hildenbrandii, рис. слева).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7