Дипломная работа: Особенности селекции люпина

Sweetingham et al. указывает, что доминантный ген устойчивости к антракнозу был идентифицирован у люпина узколистного в Австралии. У сорта Rancher устойчивость контролируется доминантным геном An. Обнаружено 2 расы болезни VCG-1 и VCG-2, которые встречаются в Европе, причем высоковирулентная раса VCG-2 была распространена по всем континентам с семенами в 70-ые гг. XX столетия. (Чекалин Н.М).

Важной биологической особенностью патогенна является сравнительно узкая специализация, высокая приспособленность к растению-хозяину, способность поражать все органы растения с образованием в пораженной ткани колоссального репродуктивного спороношения (до 1 млн конидий на 1 мм ткани), развитие возбудителя с максимальной скоростью и появление эпифитотий (Цветкова, 1995)

Исходя из того, что основной путь распространения антракноза – зараженные семена, важнейшим звеном в системе защиты от этого заболевания является обеззараживания семян (И.П. Такунов, 1996).

Серая листовая пятнистость (Stemphylium botriosum Wallr., St. solani Weber) — аббр. СЛП. Впервые обнаружена на юго-востоке США в 50-е гг. Симптомы — небольшие округлые пятна на листьях и иногда на стеблях и бобах. У восприимчивых сортов узколистного люпина происходит полная дефолиация. Устойчивые образцы этого вида люпина найдены среди диких форм в Португалии и мутантных селекционных линий из шт. Джорджия, США (87). Гены устойчивости к СЛП были интродуцированы в австралийские сорта узколистного люпина Marri (1975) и Illyarrie (1979). Благодаря этим сортам, эпидемия болезни стала редким явлением в Западной Австралии, в силу их устойчивости и раннего созревания. (Чекалин Н.М).

Цератофороз или бурая пятнистость листьев

Широко распространенное грибковое заболевание люпина. Поражаются листья, стебли, бобы и семена всех культивируемых видов люпина. Первые признаки появляются в мае в виде точечных черно-бурых пятен. Со временем пятна увеличиваются и сливаются, листья преждевременно засыхают и опадают. При сильном развитии болезни растения сплошь бурые, как бы обожженные. Вредоностность цератофороза заключается в преждевременном опадении пораженных листьев, значительном снижении урожая зеленой массы и семян из-за нарушения работы фотосинтетического аппарата. При сильном поражении примерно 25% растений не образует плоды. Основным источником первичной инфекции служат пораженные цератофорозом растительные остатки и зараженная почва, где гриб длительное время сохраняет свою жизнеспособность. Поэтому применение агротехнических приемов, ограничивающих накопление патогенна в почве – севооборот, глубокая зяблевая вспашка, уничтожение послеубоорчных растительных остатков, - способствует значительному снижению развития болезни на посевах (И. П. Такунов, 1996).

Мучнистая роса является наиболее распространенной болезнью листьев люпина. Обычно появляется во второй половине лета, на пораженных листьях образуется белый налет; при сильном развитии болезни налетом покрываются не только листья, но и стебли люпина. Сильнее болезнь развивается в засушливые годы и на сухих открытых местах.

Источником инфекции служат многолетний люпин и пораженные растительные остатки. Из агротехнических мер борьбы применяются ранние сроки сева, удаление пораженных растительных остатков. Хорошие результаты дает обработка посевов растворами фунгицидов.

Болезни корней у люпина вызываются возбудителями различных видов: выпревание (черная ножка) — грибами родов Pythium spp., Fusarium spp., Rhizoctonia spp. Черная ножка вызывает гибель проростков до или после всходов из-за инфекции коры или гипокотиля. У R. solani идентифицировано 3 штамма в Австралии — AG 11, AG 2-2 и AG 2-1, вызывающие гниль гипокотилей у узколистного люпина. Встречается довольно редко. (Чекалин Н.М).

Вирусные болезни люпина

Наиболее часто встречаются два вида вирусных заболеваний люпина: вирусное израстание или узколистности и вирусное побурение. Возбудителем узколистности является вирус желтой мозаики фасоли (ВЖМФ), побурение – вирус огуречной мозаики (ВОМ-1).

На узколистном люпине вирусное израстание начинается с листьев, они становятся сначала розовыми, а потом пурпурными. Верхушка соцветия крючкообразно изгибается и полностью увядает. Растение погибает.

Побурение, вызываемое вирусом огуречной мозаики, особенно резко проявляется на люпине в фазе цветения. При этом наблюдается резкое укорачивание междоузлий и интенсивный рост боковых побегов. На стебле и во влагалищах листьев появляются бурые некротические полосы, верхушка растения привядает, а центральный цветонос крючкообразно изгибается. Стебель и черешки становятся хрупкими и растение вскоре погибает. Оно имеет обугленный вид и внешне похоже на погибшее от фузариоза. Ущерб, причиняемый заболеванием, в целом незначительный.

Задачи и методы селекции

В настоящее время наиболее перспективным направлением в селекционной работе является комплексный подход, основанный на применении знаний частной генетики как качественных, так и количественных признаков, использовании в работе созданных или выделенных генетических доноров хозяйственно ценных признаков и моделей статической генетики и биометрии.

Это позволяет решать следующие задачи:

Ø  Изучать селекционную ценность отдельных генов, групп и созданных на их основе доноров с последующим использованием лучших из них в селекции.

Ø  Создавать трансгрессивные формы за счет вовлечения в селекционный процесс образцов, имеющих аллельные различия в контроле образцов. Трансгрессивные формы можно эффективно выявлять на основе разработанного в отделе зерновых бобовых культур ВИР эколого-географического подхода.

Ø  Создавать и выявлять исходный материал, обладающий групповой устойчивостью к разным видам, штаммам и расам патогенов за счет аккумуляции в создаваемых генотипах разных генов устойчивости, путем испытания исходного материала в контрастных условиях среды и подбором пар для скрещивания на основе эколого-географического подхода.

Ø  Изучать качественный состав популяции возбудителей болезней в конкретных условиях, а также степень их вирулентности, что позволит целенаправленно создавать устойчивые сорта для каждого региона и при необходимости своевременно проводить сортосмену.

Ø  Целенаправленно получать новые мутанты с применением скрининга и рекомбинации новых сложных ассоциаций генов.

Ценное свойство люпина – его способность благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями фиксировать атмосферный азот. За счет этого повышают плодородие почвы биологическим путем, экономят дорогостоящие минеральные удобрения, Выращивают экологически чистую продукцию и не загрязняют окружающую среду. В связи с изложенным селекция на высокую азотфиксирующую способность очень перспективна.

Основными направлениями селекции люпина на повышение симбиотической азотфиксации являются:

Ø  Подбор эффективных селекционных штаммов клубеньковых бактерий к уже созданным высокопродуктивным сортам люпина;

Ø  Создание высокопродуктивных сортов с высокой клубнеобразующей способностью, активнотью и эффективностью симбиотической азотфиксации при взаимодействии с соответствующими штаммами клубеньковых бактерий в условиях естественного низкого содержания или отсутствия в почве минерального азота;

Ø  Поиск комплементарных симбиозов, способных выбирать из почвы определенный и эффективный штамм бактерий;

Ø  Создание сортов, избегающих конкуренции со спонтанной микрофлорой (без применения препаратов);

Ø  Выведении сортов, образующих большое количество клубеньков с высокой активностью и эффективностью биологической азотфиксации при наличии в почве достаточного количества минерального азота, но не использующих его;

Ø  Нахождение образцов, которые на минеральном фоне обеспечивают положительный эффект при применении ризоторфина;

Ø  Создание эффективных комплементарных симбиозов макро- и микросимбионтов для разных селекционных задач.

Исключительно актуальная в настоящее время проблема селекции в отношении всех видов люпина – создание сортов, устойчивых к вирусным и грибным болезням, особенно фузариозу и антракнозу. Неудачи последних лет, приведшие к сокращению посевных площадей под люпином, связаны с этими заболеваниями.

Важной задачей для создания сортов однолетних видов является селекция на скороспелость и стабильную семенную продуктивность. Скороспелые сорта должны обладать рядом других положительных качеств. К ним прежде всего следует отнести быстрые темпы роста люпина, что позволит упростить борьбу с сорной растительностью. Признак нерастрескиваемости бобов должен быть придан всем новым сортам люпина узколистного. Кроме того, новые сорта этого вида должны обладать симподиальным типом ветвления.

Новое перспективное направление – создание форм и сортов с детерминантным типом роста стебля и детерминированным ветвлением.

Основные направления в селекции люпина узколистного следующие:

Создание скороспелых сортов интенсивного типа, с высокой и стабильной урожайностью семян до 2,5-4,0 и зеленой массы 35,0-50,0 т/га, с высоким содержанием белка в семенах (до 35%) и зеленой массе (17-20%), с нерастрескивающимися бобами, устойчивых к грибным и вирусным заболеваниям, к заморозкам до -10 градусов Цельсия и кратковременной засухе.

Методы селекции

Методы отбора

В течение многих веков человек использовал естественные популяции люпина, имеющие всегда большое разнообразие по морфологическим, биологическим и хозяйственным признакам. На основе таких популяций под влиянием сначала естественного, а потом и искусственного отбора, народная селекция в странах Средиземноморья и на Американсом континенте создавала высокопродуктивные местные сорта разных видов люпина. Многие сорта создаются аналитическим путем с помощью индивидуального и индивидуально-семейственного отборов и в настоящее время. Путем непосредственного отбора из районированных сортов и коллекционных образцов, особенно гибридного происхождения, были созданы многие известные в мире сорта (Академический 1, Быстрорастущий 4 и др,). Большое значение в селекции люпина при работе с популяциями имеет многократный отбор. Он позволяет в короткий срок разложить популяцию на отдельные более однородные группы, между лучшими формами которых наиболее эффективно проводить в дальнейшем скрещивания (Таранухо, 1980).

При селекции на высокую азотфиксирующую способность наиболее информативной является оценка большого набора образцов различного эколого-географического происхождения с последующим отбором на разных фонах: без внесения минерального азота; без минерального азота, но с инокуляцией семян перспективными штаммами клубеньковых бактерий; на минеральном азоте; а также на минеральном азоте с инокуляцией семян Rhizobium lupini. Такие исследования с одним и тем же набором образцов желательно провести в разных регионах. В результате открывается перспектива выявить диапазон и закономерности изменчивости показателей симбиотической азотфиксации, а также отобрать ценный исходный материал для селекции (Картузова и др., 1991).

Разные формы отборов являются неотъемлемым элементом на всех этапах селекционного процесса.

Внутривидовая гибридизация

В настоящее время основные методы селекции - экспериментальная и спонтанная внутривидовая гибридизация. Чаще всего используют ступенчатое скрещивание, которое позволяет объединить в одном генотипе ценные признаки и свойства, присущие многим исходным формам. При проведении гибридизации и работе с гибридным материалом применяют бекроссы и рекурентные схемы селекции, диаллельные, ступенчатые и возвратные скрещивания. Классическим примером высокоэффективного применения ступенчатой гибридизации, при которой поэтапно к уже созданным формам дополняются недостающие признаки других сортов, является создание серии немецких сортов Вайко (Майсурян, Атабекова, 1974; Таранухо, 1979). С целью передачи новым сортам отдельных ценных признаков без отрицательных свойств донора применяют бекроссы и рекурентные схемы селекции. Однако отбор используют и в процессе гибридизации. С использованием метода педигри уже в третьнм поколении получают новые константные формы, возникающие в результате проявления комбинационной изменчивости. В последние годы получает распространение метод отбора одного семени в потомстве ( метод SSD).

В целях избежания восстановления синтеза алкалоидов при перекрестном опылении, разработаны способы отбора и селекции перекрестноопыляющихся видов на стабильную безалкалоидность. Способ отбора форм люпина многолетнего на безалкалоидность (Чекалин, Курлович, 1989) включает выделение безалкалоидных растений, их размножение, отличающееся тем, что с целью повышения эффективности процесса селекции за счет получения популяции, стабильной по признаку безалкалоидности, после выделения безалкалоидных растений между ними осуществляют парные скрещивания. Все потомство, полученное от каждого скрещивания, выращивают изолированно и среди него отбирают в качестве исходного материала популяцию, в которой полностью отсутствуют алкалоидные растения, и ее размножают изолированно.

Использование предлагаемого способа позволило создать доноры люпина многолистного с достаточно высокой стабильностью признака безалкалоидности (ВИР-1, ВИР-3, ВИР-4, ВИР-5, ВИР-29). Недостатком способа является трудоемкость. так как для выделения популяции стабильной по признаку безалкалоидности необходимо привлекать в контролируемые парные скрещивания большое количество безалкалоидных растений. К тому же, значительная их часть используется неэффективно, поскольку растения оказываются несовместимыми по признаку безалкалоидности и в процессе работы выбраковываются. Безалкалоидные растения, привлекаемые в скрещивания, как правило, обладают рядом отрицательных признаков и свойств (низкая продуктивность, неустойчивость к неблагоприятным факторам среды, болезням, вредителям), что не позволяет получить высококачественный селекционный материал.

Упрощение приведенного способа и получение высокопродуктивных безалкалоидных форм (Курлович, Чекалин, 1992) достигается тем, что каждое выделенное безалкалоидное растение скрещивают с алкалоидной формой, обладающей ценными признаками, а безалкалоидные нерасщепляющиеся популяции выделяют во втором гибридном поколении для дальнейшего их использования в селекционном процессе. С использованием способа создан высокопродуктивный донор безалкалоидности ВИР-41, а также переданный в государственное сортоиспытание первый сорт кормового многолистного люпина Первенец.

Предложенные способы исключают возможность выщепления алкалоидных растений в безалкалоидных популяциях за счет комплементарного взаимодействия неаллельных генов, обуславливающих безалкалоидность. Однако в посевах кормовых сортов различных видов люпина может иметь место частичное выщепление горьких растений за счет обратных мутаций, а также в результате переопыления безалкалоидных форм с дикорастущими на близком расстоянии алкалоидными растениями. В связи с этим во всех звеньях семеноводства безалкалоидных сортов необходимо строго соблюдать пространственную изоляцию между разными образцами, а также осуществлять постоянный контроль уровня алкалоидности. Выявленные горькие растения необходимо в обязательном порядке удалять до цвете.

Изложенные способы могут быть эффективно использованы в се- лекционной работе со многими перекрестноопыляемыми видами люпина: Lupinus polyphyllus Lindl., L. perennis L., L.arboreus Sims., L.mutabilis Sweet., L.succulentus Dougl., L.elegans H.B.K. и др.

При селекции на высокую урожайность, устойчивость, качество и по другим сложным количественным признакам эффективны подходы В.А. Драгавцева (1993) по компьютерному отбору двух (или нескольких) лучших для гибридизации родителей. Методами идентификации нужных генетических систем в F2 в камере или в поле (при той же типичной динамике лимитирующих факторов) отбираются уникальные растения, несущие в себе генетические системы обоих родителей, являющиеся трансгрессиями и родоначальниками ценных сортов.

Отдаленная гибридизация

Полиморфный род Lupinus L. объединяет две самостоятельные, обособленные друг от друга группы видов восточного и западного полушарий. Различное их эволюционное развитие привело к возникновению между ними изолирующих барьеров в отношении скрещиваемости. Люпины из этих двух групп межвидовых гибридов не образуют. Также остаются бесплодными попытки скрестить между собой большинство видов люпина с восточного полушария с различным числом хромосом. Однако многие виды люпина с западного полушария с 2n=48 достаточно легко скрещиваются между собой и дают фертильное или достаточно фертильное потомство. Кроме того, многие из признанных ныне видов люпина западного полушария являются скрытыми гибридами или полугибридами (Майсурян, Атабекова, 1974). В литературе наиболее полно описаны гибриды: L.ornatus x L.mutabilis, L.pubescens x L.Hartwegii, L.mutabilis x L.elegans, L.mutabilis x L. albococcineus, L.nootkatensis x L.arboreus, L.arboreus x L.hartwegii, L.mutabilis x L.douglasii (Kazimierski, 1960, 1963; Kazimierski, Nowacki, 1961а, Kazimierski, Kazimierska, 1970; Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974).

Что касается видов люпина из западного полушария (subgen. Lupinus), то к настоящему времени удалось скрестить между собой только люпин желтый (Lupinus luteus) с обоими подвидами люпина испанского ssp.hispanicus и ssp.bicolor (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988). Более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus x L.hispanicus ssp.bicolor (синоним - L.rothmaleri), а также L.luteus с гибридами ssp.hispanicus ssp.bicolor (Cortero, Arrieta, 1988).

Кроме того, в литературе как межвидовые описаны гибриды люпина узколистного с льнолистным и позднецветущим, а также люпина белого с люпином Вавилова и югославским (Kazimierski, 1960; Майсурян, Атабекова, 1974). Однако, как выяснилось позднее (Gladstones, 1970, 1974; Курлович, Станкевич, 1990), такие гибриды не являются межвидовыми, поскольку люпины льнолистный и позднецветущий представляют собой всего лишь отдельные экотипы люпина узколистного, а люпин Вавилова и Югославский - один из подвидов люпина белого (subsp.graecus).

Эмбриологические исследования показали (Kazimierski, 1961; Kazimierska, 1970), что низкая фертильность некоторых межвидовых гибридов является следствием отклонений в мейозе и различных аномалий в процессе развития зародышевого мешка. Однако полученные положительные результаты несомненно представляют теоретический интерес и указывают на родственные связи и степень близости между различными видами люпина. Достижения современной и будущей биотехнологии несомненно помогут преодолеть барьеры нескрещиваемости между многими видами люпина, что откроет новые возможности и перспективы культуры (Sator, 1984).

Мутагенез

Большинство сортов люпина создано с использованием спонтанных или индуцированных мутантов. Первые кормовые сорта желтого, узколистног и белого люпина были получены в Германии в 1927-1928 гг. в результате размножения выявленных мутантных безалкалоидных растений (Sengbusch, 1931, 1942; Майсурян, Атабекова, 1974; Коновалов и др., 1990). В дальнейшем, естественные мутанты использовались в гибридизации для улучшения многих показателей (белая окраска и быстрая набухаемость семян, нерастрескиваемость и неопушенность бобов, быстрые темпы начального роста). В результате, путем ступенчатой гибридизации, была создана серия знаменитых немецких сортов люпина желтого под названием Вайко.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10