Курсовая работа: Селекция лиственницы
1.3
Сохранение
биоразнообразия
В зависимости
от поставленных целей, биологических особенностей древесных пород и характера
исходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированное
использование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционный
эффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, с
возрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизм
лесных популяций. Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов,
контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на устойчивости и
долговечности создаваемых лесов.
Проблеме
сохранения генетического разнообразия лесов уделяется всё большее внимание,
особенно в связи с сокращением природных ресурсов и расширением зон
экологического бедствия. Известно, что не ресурсные, а экологические функции
предопределяют в настоящее время планетарное значение лесов. Этот принцип
развития лесного хозяйства вытекает из решений международных конференций по
защите лесов и сохранению биологического разнообразия (Страсбур, 1990, Рио де
Жанейро, 1992, Хельсинки, 1993, Монреаль, 1993 и др.) и определяет
стратегические направления селекционных работ. Должно быть обеспечено
сохранение баланса между отбором генотипов с высоко предсказуемой селекционной
ценностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигается
сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетического
разнообразия с максимальным исключением возможности инбридинга, и краткосрочной
стратегии, в основе которой - ограничение генетической изменчивости и по
возможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должны
представлять мозаику участков естественного возобновления, лесных культур и
плантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.
2. Селекция
лиственницы
Род лиственница (Larix Mill) является наиболее представительным
в лесах России. Слово 'Larix' как научное название было введено в литературу
задолго до Карла Линнея, в начале 16 века.
Род насчитывает около 20 видов,
распространенных в Северном полушарии. Высокие, красивые, быстро растущие,
однодомные хвойные деревья с опадающей на зиму хвоей. В молодости с четкой
конусовидной кроной, в старости — широко распростертой. В разреженных
насаждениях и у одиноко стоящих деревьев — кроны раскидистые, в сомкнутых —
высоко поднятые, относительно узкие. Ветвление редкое, сквозистое. Хвоя мягкая,
узколинейная, на удлиненных побегах одиночная, расположенная спирально, на
укороченных — в пучках по 20 и более хвоинок. Весной хвоя светло-зеленая,
осенью — золотисто-желтых тонов. Шишки округлые, яйцевидные или почти
цилиндрические. Цветут ежегодно ранней весной, шишки созревают в год цветения.
Семена высыпаются ранней весной или летом следующего года, а пустые шишки
украшают деревья в течение нескольких лет.
Долговечны. Имеют хорошо развитую корневую
систему, глубоко уходящую в почву. Растут быстро. Дымо- и газоустойчивы.
Зимостойки. Благодаря ежегодному сбросу хвои наиболее устойчивы в озеленении
крупных промышленных центров.
Лиственица ценится в первую очередь
за быстроту роста и высокое качество древесины, поэтому широко культивируется
за пределами естественного ареала. К сожалению, страдает от поражения раком,
шютге и другими болезнями, а также от некоторых энтомовредителей.
2.1 Направление селекции
Учитывая огромный ареал, занимаемый
родом, можно ожидать, что и направления селекции, как и требования к сорту,
будут разными в зависимости от культивируемых видов лиственницы и предъявляемых
хозяйственных требований к ним. Но, несмотря на эти различия, общие требования
будут такими же, как и к другим породам. Они включают быстроту роста,
устойчивость к абиотическим и биотическим поражающим факторам, качество ствола
и древесины. В каждой конкретной программе селекции на первое место выступает
какой-либо из этих показателей и в связи с этим выбираются направление и методы
селекции.
Среди методов селекции наиболее
распространенными являются отбор климатических экотипов в географических
культурах и межвидовая и внутривидовая гибридизация.
2.2Исходный материал для селекции
В Беларуси лиственница европейская
выращивается давно и является наиболее популярной среди хвойных экзотов.
Возраст старейших деревьев приближается к 200 годам. По данным А.Т. Федорука
(1989 г.) лиственница европейская является наиболее распространенной породой в
старых парках.
Она лучше других
переносит уплотнение почвы, сравнительно устойчива к загрязнению атмосферы и
быстро растет. Декоративна ажурной кроной, которая производит впечатление
легкости, воздушности. Она образует в парках массивы, живописные группы и
аллеи, растет в виде, крупных солитеров в защитных полосах садов и парков. По
имеющимся данным (В.Г. Антипов, А.Т. Федорук, Н.В. Шкутко) насаждения
лиственницы европейской сохранились на территории 110 старых парков и усадеб.
Обобщенную характеристику по разным
видам на основе собственных исследований и данных других авторов приводит А.И
Ирошников (1995). Он отмечает, что общее число видов лиственницы, признаваемое
отдельными систематиками, изменяется от 6 до 29, а произрастающих на территории
бывшего СССР — в пределах 3-15. Генофонд лиственниц изучен с разной полнотой,
однако, имеющиеся сведения о формовом разнообразии наиболее ценных видов
являются достаточной основой для планомерного использования их генотипического
потенциала. У всех видов Larix
2п=24 хромосомы. Отдельные
полиплоидные особи, обнаруженные у некоторых видов Larix, как и Abies, Picea и Pinus, часто имеют аномальные
морфологические признаки и, как правило, не достигают взрослого состояния.
Абсолютное господство принадлежит
трем видам — лиственнице сибирской, даурской (Гмелина) и Каяндера. Другие виды
имеют сравнительно небольшой ареал или занимают крайне ограниченные
разрозненные участки. Такие виды, как лиственница японская, американская,
западная, Рупрехта и Потанина, представлены лишь искусственными насаждениями
или отдельными деревьями в ботанических садах и парках. Лиственница Лайэля,
аляскинская, Гриффитса и Мастерса до последнего времени в СНГ практически не
интродуцировалась.
лесной селекция
лиственница
2.2.1Лиственница Сукачева (L. Sukaczewii Djil.)
Лиственница Сукачева описана
Рупрехтом в 1845 г., Шафером в 1913 г. и В.Н. Сукачевым в 1924-1934 гг. в ранге
подвида – климатипа лиственницы сибирской. В 1947 г. Н.В. Дылисом выделена в
самостоятельный вид. По оценке А.И. Ирошникова (2004), ареал лиственницы
Сукачева и ее представительство в лесах значительно сократились в результате
естественноисторических причин и хозяйственной деятельности человека, в связи с
чем, ее генофонд требует особой охраны, а ее ареал – восстановления.
Первоначально лиственница Сукачева
характеризовалась как сравнительно мономорфный вид, со слабой внутри- и
межпопуляционной изменчивостью. Более детальное изучение ее природных популяций
показало дифференциацию генотипического состава лиственничников в разных
регионах страны.
Наряду с выделением по комплексу
морфологических признаков региональных рас, существует и дифференциация вида на
ряд климатических экотипов: зонально-провинциальных — на северо-востоке Европы,
и зонально-поясных — на Урале.
Для лиственницы Сукачева
климатические расы были установлены в результате испытания потомства отдельных
ее популяций в географических культурах, созданных в разное время в Московской,
Воронежской, Сумской, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкирии
и Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесосеменного
районирования лиственницы Сукачева. Особенно ценный ее генофонд сосредоточен в
зоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также на
среднем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостепных районах
Западной Сибири, Северного Казахстана и Европейской части России. В более
тепло- и влагообеспеченных районах лиственница Сукачева уступает в
продуктивности лиственницам европейской и польской.
Для популяций лиственницы Сукачева
типично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по всему ареалу вида.
Красно-шишечные и переходные по окраске незрелых женских шишек деревья
представлены в популяциях, как правило, единично. По окраске макростробилов в
период цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая и
фиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошо
выделяющиеся характером семенных чешуи у шишек (Н.В. Дылис, 1947). Одна из них
имеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — с
чешуями широкояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формами
во всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также в
Удмуртии очень редко в популяциях встречается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечная
форма, сходная с формой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницы
Сукачева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеются формы с низким
(3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылета
семян выделяются скоро- и позднеспелые формы. По степени проявления полового
диморфизма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоеполые, мужские
и женские.
По характеру роста, форме кроны,
окраске, форме и срокам опада хвои у лиственницы Сукачева выделены
следующие формы: с узкопирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми
(«плакучими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейся
вершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев;
сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длинными иглами; тонко
ветвистые; грубо суковатые; мало- и сильнозакомелистые; с ранним и поздним
опадением хвои осенью.
По форме корки на Урале
выделены деревья с мелко- и крупно-бороздчатой корой. Однако между ними имеются
переходные типы. В.Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточных
типов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи с
отсутствием четко обозначенных границ между многочисленными формами, по
структуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификацию
типов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основным
группам типов ее строения:
-гребенчатая
кора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая,
глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы);
-чешуйчатая
кора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновидно-пластинчатым
подтипами и узко чешуйчатый тип).
Исследованиями на Среднем и Южном
Урале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическим
свойствам древесины и качеству семян более высокие показатели свойственны
деревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральной
лесостепи, более высокие показатели роста, качества ствола и энтомоустойчивости
имели крупнобороздчатая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечная
формы. В.Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологических признаков,
присущих деревьям лиственницы Сукачева, характеризующихся повышенной быстротой
роста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) раскидистая крона из толстых
сучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол,
покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубе
малиновая или красно-бурая.
Количественные показатели внутривидового разнообразия
лиственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В.П. Пу-тенихиным (1993,
2000). Им, в частности показано, что лиственница Сукачева на территории Южного
Урала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции:
центральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, маргинальную
уральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация вида
проявляется также и в генетической дивергенции популяций. Местные популяции
лиственницы Сукачева различаются по уровню фенотипической и генотипической
изменчивости: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характеризуется
высокогорная популяция, наименьшим — предуральская.
2.2.2 Лиственница европейская (L. decidua Mill.)
Лиственница европейская
впервые была выделена в самостоятельный вид ботаником Ф. Миллером в 1754 г.
(В.Н. Тимофеев, 1977) и названа западноевропейской. Ареал вида охватывает
Среднюю Европу: Альпы, Карпаты и прилегающие к ним с севера холмистые предгорья
и равнины Польши, на территории которой еще в XIV в. довольно компактно произрастали
лиственничные леса. Однако в результате интенсивной 500-летней эксплуатации к
концу XIX в. здесь сохранились лишь единичные небольшие участки естественных
насаждений лиственницы. В этот период существенно сократились площади
лиственничников в Карпатах, Судетах и Татрах. Немецкий ученый Денглер (1944),
ссылаясь на исследования Пакса (1918), Цизлара (1914), Мовэ (1932) и Чермака
(1935) указывает для лиственницы европейской четыре обособленных изолированных
ареала распространения. Самый большой из них находится в Альпах (альпийская
лиственница). Второй ареал распространения находится в Карпатах (карпатская или
татрская лиственница), третий – в юго-восточной части Судет (судетская
лиственница). Важнейший ареал распространения примыкает к холмистой местности
юга Польши. Для лиственницы из Польши, естественное местообитание ее на большой
высоте неизвестно (верхняя граница на юге 600м, на севере 150м). Главное место
произрастания судетской лиственницы - между 316 и 790 м, но в отдельных случаях
она поднимается до 1065 м (К.Рубнер, 1952).
Высокий полиморфизм
европейских популяций лиственницы по биологическим свойствам, морфологическим и
хозяйственным признакам, успешность ее культивирования уже в XVI в. в Шотландии
и других странах обусловили пристальный интерес ученых к вопросам эволюции,
таксономии и интродукции, к выделению множества разновидностей, рас, форм и
экотипов. К. Рубнер (1954) выделил три экотипа:
-реликтовый, который
сохранился у южной границы Альп за пределами распространения ледника в
ледниковый период;
-послеледниковый,
развивавшийся высоко в горах на территории, освобожденной ото льда;
-сформировавшийся в средних по высоте
горных условиях.
Дж. Парде (1957) выделил четыре
географические расы:
-пониженных местообитаний;
-средних высот;
-высокогорий;
-засухоустойчивых Приморских Альп.
По характеру кроны
выделены следующие формы: пирамидальная, плакучая и кустарниковая.
По величине шишек и форме их чешуй
выделены:
-с закругленными или слегка
вытянутыми чешуями (f. tupica);
-с тупыми чешуями с прямо срезанной
верхушкой (f. obtisa);
-с тонкими, чашевидно-вогнутыми
чешуями (f. convexa);
-с очень мелкими шишечками (f. microcarpa);
-с крупными шишками (f. macrocarpa).
По мнению польских
ученых, изменчивость лиственницы европейской является следствием истории ее
естественного распространения в Европе, а также сибирского происхождения.
Материалы исследований природных популяций в пределах ареала по морфологическим
признакам генеративных органов, а также результаты изучения роста и
устойчивости их многочисленных потомств в географических культурах в ряде стран
Европы послужили основанием для дискуссий о статусе и иерархии географически и
экологически подразделенных и морфологически специализированных совокупностей
популяций.
Многие моменты прояснили
исследования Рубнера и Свободы (1944), которые обнаружили, что существующие две
отдельные зоны произрастания лиственницы европейской характеризуются наличием
двух различных типов этого вида: альпийского и карпатского. Первый тип
преобладает в западной зоне произрастания и представлен западно, центрально- и
восточно-альпийскими расами, а второй — в восточной зоне произрастания, где
представлен следующими расами: судетская, польская и татрская. При этом авторы
выразили мнение, что восточные расы европейской лиственницы (судетская,
польская и татрская) относятся к одной систематической группе благодаря
схожести морфологических признаков, а также значительной географической
близости.
Подобная гипотеза стала
возможной благодаря изучению соотношения длины шишек и трех их форм,
доминирующих в зоне произрастания европейской лиственницы и отличающихся формой
семенных чешуй. Форма «А» имеет шишки, семенные чешуи которых в верхней части
слегка отогнуты наружу и имеют волнистые изгибы. Форма «В» имеет шишки с
прямыми чешуйками; форма «С» имеет небольшие шишки с чашеобразными семенными
чешуями, в верхней части вогнутыми вовнутрь.
Было установлено, что
форма «А» доминирует в Альпах на значительном ареале альпийской зоны. Форма «В»
имеет переходной характер и приурочена ко всему ареалу лиственницы европейской,
включая судетскую. Форма «С» доминирует в ареалах судетской, польской и
татрской рас. Наличие шишек переходной формы «В» вызывает большие трудности при
выделении подвидов лиственницы европейской без проведения химико-таксономических
исследований.
По сообщению А.
Баратынского (1986), польские ученые пришли к выводу о том, что вид лиственница
европейская (L. decidua) в широком
смысле (вместе с лиственницей польской) включает два подвида:
-L. decidua Mill. subsp decidua –
лиственница европейская (типичная);
-L. decidua Mill. subsp
polonica (Racib) Domin. - лиственница польская.
Из первого
подвида отдельно выделены разновидности — var sudetica (Domin) Svoboda и var adenocarpa Bobr (subsp или var carpatica Domin).
До середины XX в. некоторые
европейские систематики и дендрологи (К. Домин, М. Симак, П. Свобода)
рассматривали L.sibirica Ledeb. в ранге подвида лиственницы европейской.
Популяции первого подвида
приурочены к Альпам, Судетам и юго-западным Карпатам. Для них характерен
особенно высокий полиморфизм по размерам, форме и окраске шишек, развитию их
кроющих чешуй, ветвлению побегов, форме кроны и ствола, окраске хвои. Только
К.Домин дает для подвида перечень 26 зарегистрированных форм. В целом для двух
подвидов описано около 50 форм.
Большое внимание
разведению лиственницы европейской в Беларуси уделялось в конце XIX в. – начале XX в., когда она широко вводилась в садово-парковую культуру и
в лесные посадки. В настоящее время она произрастает в большинстве старых
парков и в лесных культурах по всей территории.
По данным
производственных лесохозяйственных объединений (Прил. 1, табл. 1) в лесном
фонде республики имеется 370 га насаждений лиственницы европейской. Из них на
площади 89,6 га лиственница является главной породой, на площади 280,4 га – в
составе насаждений.
Возраст этих насаждений
колеблется от 60 до 150 лет. Более молодые посадки встречаются в западных
районах республики. После 1917 г. (в западных районах – после 1939 г.) создание
лесных культур лиственницы европейской резко сократилось. По мнению А.Д. Янушко
(1962) это связано с возникшими в то время проблемами получения ее семян.
Лиственницу европейскую в
Беларуси изучали А.И. Савченко, Н.И. Федоров, А.Д. Янушко, М.В. Шкутко, А.Т.
Федорук. Внутривидовой состав лиственницы европейской в культурах Беларуси, по
мнению А.Д. Янушко (1960), изучен недостаточно. Он считает, что основная часть
культур представлена типичной лиственницей европейской, лиственница польская
имеет незначительное распространение.
2.2.3Лиственница сибирская (L. sibirica Ledеb.)
Страницы: 1, 2, 3, 4
|